X-1.3.4.2.2.1. Плезиоморфон Palaeolepidoptera Packard 1895 – первичные беззубые моли

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera 
Lepidoptera Glossolepidoptera pm.Palaeolepidoptera)

Ранг. От рода до подотряда.

Признак Palaeolepidoptera неясного филогенетического значения

(1) Личинки минируют листья. У личинок, куколок и самок имаго имеются определенные адаптации, связанные с минирующим образом жизни личинок (Davis 1978). Самка откладывает яйцо в лист, прокалывая его вторичным яйцекладом. Ее вторичный яйцеклад, образованный VIII и IX+X сегментами брюшка, способными выдвигаться и втягиваться [см. Amphiesmenoptera (9)], модифицирован как колющий. Личинка питается внутри одного листа, не повреждая его эпидермис и образуя нем мину. У личинок Eriocrania/fg2 ноги полностью утрачены, ложноножек и пигопода нет; у личинки Acanthopteroctetes unifascia Davis 1978 имеются грудные ноги и парный пигопод, ложноножек нет. Закончившая питание личинка прогрызает эпидермис, выходит из листа и падает на землю.

Плезиоморфия Palaeolepidoptera

(2) Pupa dectica. Куколка относится к типу «pupa dectica exarata»: несклеенная и имеет подвижные склеротизованные мандибулы лепидоптероидного типа – огромные, с изогнутым основанием и конически расширяющиеся к вершине [см. Lepidoptera (5)] (в отличие от Neolepidoptera, у которых куколка склеенная, без подвижных мандибул). Среди Palaeolepidoptera куколки известны для нескольких видов Eriocrania/fg и для одного вида Acanthoctesia – Acanthopteroctetes unifascia Davis 1978 (Kristensen 1999).

Размеры. Мелкие, размах крыльев около 10–15 мм.

Геологический возраст. Мел – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Состав и распространение. Около 50 видов (см. ниже). 

Систематическое положение Palaeolepidoptera. Помимо принятого здесь отнесения Palaeolepidoptera к Glossolepidoptera, предлагалось объединять Palaeolepidoptera и Protolepidoptera в таксон Jugo-frenata (см. Lepidoptera: «Классификации» V). Кроме того, в старых классификациях Protolepidoptera рассматривались в составе одного их крупных таксонов бабочек (см. Lepidoptera: «Классификации» I–IV).

Статус и классификация Palaeolepidoptera. Таксон Palaeolepidoptera в узком смысле, или Eriocrania/fg (sine Acanthopteroctetes), распространен только в Голарктике и включает около 30 видов. К таксону Palaelepidoptera в широком смысле относится также Acanthoctesia Minet 2002 {nom.typ.: Acanthopteroctetes/fg [f:1978; g:1921]}, включающий несколько видов в разных частях света. У Acanthoctesia имеются такие же полые чешуйки, как у Neolepidoptera, тогда как у Palaeolepidoptera s.str. все чешуйки на крыльях не имеют полостей, как и чешуйки у Protolepidoptera (Davis 1978). Исходя из этого предложено объединять Acanthoctesia и Glossolepidoptera в таксон Coelolepida Nielsen & Kristensen 1996, аутапоморфией которого считается наличие полостей в чешуйках [см. Lepidoptera (1)].

Однако чешуйки с полостями, помимо бабочек, имеются и у других насекомых, в частности у Triplura (Larink 1976). Судя по наличию полых и сплошных чешуек в разных таксонах бабочек, можно предположить неоднократное появление и исчезновение полости (Simonsen 2001). По всей видимости, наличие полости является исходным для чешуек, поскольку исходно присуще артроподной щетинке [см. Euarthropoda (5)]. 

Помимо Eriocrania/fg и Acanthoctesia, к Palaeolepidoptera в разное время относили следующие таксоны.

Lophocorona/fg [fg:1973]. Личинки и куколки неизвестны, так что отнесение к Palaeolepidoptera предположительное. Несколько видов на юге Австралии. 

Mnesarchaea/fg [f:1912; g:1885] были отнесены к Dacnonypha (Hinton 1946). Однако в то время личинки и куколки Mnesarchaea/fg не были известны, поэтому отнесение Mnesarchaea/fg к таксону Dacnonympha, охарактеризованному по строению куколок, следует считать предположительным и не влияющим на исходную циркумскрипцию названия Dacnonympha Hinton 1946. В результате последующих исследований выяснено, что у Mnesarchaea/fg личинки имеют типичные для Neolepidoptera ложноножки, куколки склеенные, а гениталии самки имеют строение, свойственное Exoporia (Dudgale 1974); в настоящее время Mnesarchaea/fg относят к Neolepidoptera-Exoporia (см. ниже, Neolepidoptera: «Классификация»).

Archifrenata Küppers & Spiedel 1980 {nom.typ.: Neopseustis/fg [f:1925; g:1909] (incl. Nematocentropus, Apoplania, Synemoptera)}. Около 10 видов в Гималаях и в Южной Америке. Личинки и куколки неизвестны. Разные авторы либо относят Archifrenata к Neolepidoptera-Exoporia (Dugdale 1974), либо объединяют Archifrenata с Frenatae в таксон Eustomatoptra Kuppers & Speidel 1980, либо относят Archifrenata к плезиоморфону Palaeolepidoptera, либо объединяют Archifrenata и Neolepidoptera в таксон Myoglossata Kristensen & Nielsen 1981, характеризующийся наличие мышц внутри хоботка [см. Glossolepidoptera (1)]. В последнем случае филогения и классификация Palaelepidoptera представляется следующим образом (Nielsen & Kristensen 1996):

Однако личинки и куколки Lophocorona/fg и Archifrenata неизвестны, поэтому систематическое положение этих таксонов остается неясным. 

* * *