X-1.3.4.2.1. Плезиоморфон Protolepidoptera Packard 1895 – зубатые моли

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera 
Lepidoptera pm.Protolepidoptera)

(рис. 10.16.1)

Ранг. В разные времена от рода до отряда.

Названия. Старшим названием этого таксона можно считать Microjugatae Comstock 1893, поскольку в его исходном диагнозе указано, что мандибулы и максиллы грызущие. Однако в последующей литературе название Microjugatae использовалось для таксона, объединявшего бабочек с грызущим ротовым аппаратом (Protolepidoptera) и примитивных бабочек с сосущим хоботком (Palaeolepidoptera). Это связано  тем, что в статье Комстока представители Palaeolepidoptera не были упомянуты, и в то время их смешивали с Protolepidoptera. Поэтому во избежание путаницы целесообразно использовать название, данное Паккардом, который ясно отделял Protolepidoptera от Palaeolepidoptera. Поскольку исходно Aglossata и Heterobathmia/fg не были известны, названия Microjugatae, Laciniata, Protolepidoptera, Tricholepidoptera и Zeugloptera имеют неоднозначное соответствие по циркумскрипции, и могут быть применены как к таксону, включающему Aglossata и Heterobathmia/fg, так и к таксону не включающему Aglossata и/или Heterobathmia/fg.

Плезиоморфии Protolepidoptera

(1) Грызущий ротовой аппарат. У имаго (рис. 10.16.1) исходно отсутствует сосущая модификация ротового аппарата; в отличие от Glossolepidoptera, максиллярная галеа не вытянута в хоботок. О том, что отсутствие хоботка является исходным (а не вторичным, как у многих утративших хоботок Glossolepidoptera), свидетельствует тот факт, у максилл всех Protolepidoptera, помимо галеи, сохраняется лациния; лациния маленькая, но несет одну или несколько щетинок, а к ее основанию подходят мышцы от стипеса и от краниума [см. Hexapoda (2a)]. 

В отличие от всех Glossolepidoptera, у Protolepidoptera мандибулы могут сохранять грызущую функцию. У Micropteryx/fg (incl. Sabatinca) и у Heterobathmia/fg мандибулы специализированы для питания пыльцой цветковых растений или спорами папоротников: медиальные стороны мандибул имеют форму обращенных друг к другу вогнутых поверхностей, обрамленных зубцами; дорсальная (передняя) сторона гипофаринкса, обращенная к мандибулам, вогнута и покрыта шипиками, так что образует «дробильную корзину» («triturating basket» по Tillyard 1923); пыльца помещается в эту корзину и раздавливается мандибулами (Kristensen & Nielsen 1979). У Aglossata мандибулы сохраняют подвижное сочленение с головной капсулой, но не зазубрены и, вероятно, не функционируют (Dumbleton 1952).

(2) Pupa dectica. Куколка несклеенная, с функционирующими мандибулами (pupa exarata dectica); у Aglossata и Heterobathmia/fg мандибулы куколки лепидоптероидные: сильно увеличенные, с узкими основаниями и расширенными зазубренными вершинами [см. Lepidoptera (5)] (Dumbleton 1952, Kristensen & Nielsen 1982); в отличие от них, у Micropterix/fg (incl. Sabatinca) мандибулы обычного размера и формы, заостренные (Hashimoto 2006).

Размеры. Мелкие, размах крыльев около 10–15 мм.

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Состав и распространение. Более 150 видов (Zhang 2011); всесветно (Kristensen 1984).

Систематическое положение Protolepidoptera. Помимо принятого здесь отнесения Protolepidoptera непосредственно к Lepidoptera, их объединяли с Palaeolepidoptera в таксон Jugofrenata (см. Lepidoptera: «Классификации» V). Кроме того, в старых классификациях Protolepidoptera рассматривались в составе одного их крупных таксонов бабочек (см. Lepidoptera: «Классификации» I–IV).

Статус и классификации Protolepidoptera. В состав Protolepidoptera входят следующие голофилетические таксоны.

1. Micropterix/fg [f:1855; g:1825] (sine Agathiphaga, Heterobathmia; incl. Sabatinca). Имаго имеют развитый грызущий ротовой аппарат [см. Protolepidoptera (1)]; от Aglossata отличаются отсутствием шпор на передних и средних голенях и утратой апофизов брюшка [см. Amphiesmenoptera (9)]; от Heterobathmia/fg отличаются раздвоенной Sc и отсутствием птеростигмы на переднем крыле (рис. 10.16.1). У личинки туловище массивное, шестигранное; голова способна втягиваться в грудь; ноги уменьшены, упрощенного строения (вертлуг, бедро и голень слиты в один членик); на I–VIII сегментах брюшка могут быть развиты ложноножки, расположенные на одной линии с грудными ногами и не имеющие мышц. Личинки обитают в подстилке, у разных видов питаются либо разлагающимися листьями, либо зелеными частями цветковых растений, либо мхами или маршанциевыми. Куколка с острыми мандибулами, способными прогрызть кокон (Lorenz 1961, Hashimoto 2006). Более 120 видов во всех частях света. 

2. Aglossata Speidel 1977 {nom.typ.: Agathiphaga/fg [f:1967; g:1952]}. Имаго непитающиеся. Личинки и куколки внутри семян деревьев каури (Agathus), относящихся к араукариевым. Личинка не имеет ног и ложноножек. Куколка имеет подвижные склеротизованные мандибулы лепидоптероидного типа [см. Lepidoptera (5)] (Dumbleton 1952). 2 вида в Австралии и Океании. 

3. Heterobathmia/fg [fg:1979]. Имаго имеют развитый грызущий ротовой аппарат [см. Protolepidoptera (1)] (Kristensen & Nielsen 1979). Личинки минируют листья южного бука (Nothophagus); закончив питание, закапываются в почву; куколка развивается в почве, а перед линькой на имаго выбирается на поверхность, пользуясь передними и средними ногами. Несмотря на скрытый образ жизни внутри листа, у личинки все три пары грудных ног вполне развиты; брюшко без ложноножек, но с парным пигоподом на последнем сегменте. Куколка несклеенная и имеет подвижные склеротизованные мандибулы лепидоптероидного типа – огромные, с изогнутым основанием и конически расширяющиеся к вершине [см. Lepidoptera (5)] (Kristensen & Nielsen 1982). Несколько видов в умеренной зоне Южной Америки. 

Парафилия Protolepidoptera. Возможно, плезиоморфон Protolepidoptera в широком смысле, включающий Aglossata и Heterobathmia/fg, является парафилетическим: высказано предположение, что Aglossata, Heterobathmia/fg и Glossolepidoptera образуют единую филогенетическую ветвь, характеризуется уникальной лепидоптероидной формой куколочных мандибул [см. Lepidoptera (5)] и другими аутапоморфиями (Kristensen 1984):