X-1.3.4.2.2.2. Neolepidoptera Packard 1895

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera  
Lepidoptera Glossolepidoptera Neolepidoptera)

(рис. 10.16.2) 

Ранг. Инфраотряд или другой ранг между подотрядом и надсемейством.

Аутапоморфии Neolepidoptera. Помимо названной ниже особенности куколки, описаны аутапоморфии Neolepidoptera, связанные с тонкими деталями строения скелета, мускулатуры и внутренних органов имаго (Nielsen & Kristensen 1996).

(1) Склеенная куколка. Куколка не имеет подвижных мандибул («pupa adectica»); у подавляющего большинства Neolepidoptera куколка склеенного типа [«pupa conglutinata» – см. Metabola (1Bb)] – т.е. ее антенны, ротовые придатки, конечности и протоптероны плотно приклеены к туловищу и кажутся рельефом на поверхности, а поверхностная кутикула склеротизована (рис. 10.16.2E). Таким образом, для выхода из своего укрытия куколка не может пользоваться ногами и мандибулами, и может перемещаться только за счет движений брюшка. У разных Neolepidoptera укрытием служит либо кокон [сплетенный из шелка лабиальных желез – см. Mecopteriformia (3)], либо колыбелька (в почве, древесине и т.п.), либо укрытие отсутствует (например, у Rhopalocera).

У примитивных представителей Neolepidoptera куколка имеет относительно длинное подвижное брюшко, у которого подвижно сочлененными бывают I–VII уромеры; иногда I или I–II уромеры неподвижно слиты с грудью, иногда VII уромер неподвижно слит с VIII–X уромерами. У большинства представителей таксона Ditrysia брюшко куколки короткое, и подвижны только V и VI уромеры (рис. 10.16.2E); чешуекрылых с такими куколками иногда объединяют в таксон Obtectomera Minet 1986.

В отличие от Neolepidoptera, прочие Amphiesmenoptera (Palaeolepidoptera, Protolepidoptera и большинство Trichoptera) имеют куколку примитивного несклеенного типа с функционирующими мандибулами – «pupa dectica» [см. Amphiesmenoptera (10)].

Помимо Neolepidoptera, склеенные куколки возникли у двукрылых, у некоторых перепончатокрылых и у некоторых жуков; среди них, по крайней мере у перепончатокрылых и жуков склеенные куколки произошли от несклеенных куколок с нефункционирующими мандибулами («pupa adectica exarata») (см. Указатель признаков [5.24]); в отличие от них, у Neolepidoptera склеенная куколка произошла непосредственно от примитивной куколки «pupa dectica», без промежуточного этапа в виде «pupa adectica exarata» (Hinton 1946).

Признак Neolepidoptera неясного филогенетического значения

(2) Гусеница. Личинка представляет собой гусеницу (eruca): длинное червеобразное туловище опирается, помимо трех пар грудных ног [см. (2a)], на 4 пары брюшных ложноножек [см. (2b)] и на парный пигопод [см. (2c)]. Такое строение исходно для Neolepiodoptera; однако неясно, является ли оно исходным только для Neolepidoptera, или также для вышестоящих таксонов Glossolepidoptera и Lepidoptera [см. (2d)]. Строение тела гусеницы приспособлено прежде всего для ползанья по растениям, и большинство гусениц является фитофагами [см. Lepidoptera (6)]. 

(2 a) Грудные ноги обычно сильно укорочены, но могут иметь все членики – тазик, вертлуг (обычно сильно укороченный и б.м. слитый с бедром), бедро, голень, лапку [одночлениковую – см. Metabola (1Aa)] и коготок [один – см. Mecopteriformia (4)] (рис. 10.16.2C). Ноги почти всегда короткие, очень редко вторично удлинены; иногда ноги вестигиальные или совсем утрачены (что часто бывает связано со специализацией к обитанию внутри тканей растений и сопровождается одновременной утратой ложноножек). В отличие от других Metabola, у изученных представителей Neolepidoptera личиночная нога трансформируется в куколочную без фазы дегенерации (рис. 10.16.2D) [см. Metabola (1Ccδ-12)]. 

(2 b) Ложноножки расположены по паре на вентральной стороне III–VI сегментов брюшка; на I–II и VII–IX сегментах брюшка ложноножки отсутствуют (рис. 10.16.2A). Пара рядов ложноножек расположена как продолжение пары рядов грудных ног [см. Metabola (1Abβ)]. В типичном случае каждая ложноножка представляет собой цилиндрический вырост вентральной стороны тела; подошва ложноножки (planta) окаймлена кольцевидным рядом склеротизованных крючков, изогнутых остриями кнаружи. От боковой стенки соответствующего сегмента к подошве ложноножки идут мышцы, гомологичные дорсовентральным мышцам обычного брюшного сегмента (рис. 10.16.2A); при сокращении этих мышц подошва ложноножки складывается и втягивается внутрь, ложноножка укорачивается, а крючки сближаются и поворачиваются остриями дистально; обратное движение – удлинение ложноножки, распрямление подошвы и поворот крючков остриями наружу происходит под действием давления гемолимфы при сокращении туловищных мышц. 

Ложноножки такого расположения и строения характерны для большинства, но не для всех Neolepidoptera (Hinton 1955). У многих гусениц ряд крючков не образует цельного кольца и развит только на той стороне подошвы, которая обращена медиально. У некоторых гусениц число ложноножек уменьшено: некоторые из передних ложноножек бывают утрачены, так что ложноножки имеются на IV–VI или на V–VI уромерах (у некоторых совок – Noctua/fg и др.), либо лишь на VI уромере (у пядениц – Geometra/fg); у некоторых гусениц, наоборот, утрачены ложноножки VI уромера. У некоторых гусениц, специализированных к обитанию внутри растений, а также у открытоживущих слизневидок (Limacodes/f=Apoda/g) все ложноножки, а иногда и грудные ноги, полностью утрачены. Увеличение числа ложноножек произошло у гусениц Megalopyge/fg, у которых на II и VII уромерах имеется по паре дополнительных ложноножек без крючков.

(2 c) Пигопод [см. Metabola (1Abα)] представляет собой пару направленных вентрально анальных ложноножек на конце последнего, X уромера (рис. 10.16.2A). Эти анальные ложноножки напоминают ложноножки III–VI уромеров, но отличаются от них тем, что кольцо крючков всегда не замкнуто сзади, а число мышц, идущих к подошве, больше. У некоторых гусениц анальные ложноножки утрачены и имеются лишь ложноножки на III–VI сегментах брюшка.

(2 d) Статус признака. Ложноножки личинок независимо возникали в разных таксонах насекомых с полным превращением (см. Metabola (1Abβ) и Указатель признаков [3.44]); такие же по строению ложноножки, как у Neolepidoptera, имеются у некоторых двукрылых, но там они имеют иное число и расположение [ср.: Diptera (3)].

Нет сомнений в том, что характерное строение гусениц с крючконосными ложноножками на III–VI и X уромерах возникло однократно и является аутапоморфией. Неясно только, аутапоморфией какого именно таксона оно является – Neolepidoptera, Glossolepidoptera или Lepidoptera в целом. У всех чешуекрылых кроме Neolepidoptera личинки специализированы к скрытому образу жизни, и их органы передвижения подверглись редукции. Среди них только личинки Micropteryx/fg (incl. Sabatinca) активно передвигаются в подстилке, но их ноги сильно редуцированы, а на брюшке имеются ложноножки принципиально иного строения и расположения, чем ложноножки гусениц Neolepidoptera. Все остальные известные личинки Protolepidoptera и Palaeolepidoptera обитают в тканях растений и не имеют ложноножек (ср.: Protolepidoptera: «Статус и классификации» и Palaeolepidoptera: «Статус и классификации»); неясно, является ли отсутствие ложноножек у них первичным или это результат редукции, поскольку те личинки Neolepidoptera, которые специализировались к обитанию внутри растений, тоже не имеют ложноножек.

Размеры. От мелких (от 3 мм) до крупных (до 30 см в размахе крыльев).

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Состав и распространение. Более 150 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификации Neolepidoptera

I. Деление Neolepidoptera на Exoporia и Frenatae. Согласно наиболее широко принятой точке зрения, филогения и классификация Neolepidoptera представляются следующим образом:

1. Exoporia (Dugdale 1974) Common 1975 {«exoporian Ditrysia» sensu Dugdale 1974; nom.hier.: Hepialus/fg1 [f:1809; g:1775] (incl. Mnesarchaea)}. У самки [не имеющей первичного яйцеклада – см. Amphiesmenoptera (9)] вместо одного генитального отверстия имеется два непарных отверстия – яйцекладное и копулятивное; оба отверстия находятся близко друг к другу позади VIII стернита брюшка; яйцекладное отверстие ведет в яйцевод; копулятивное отверстие находится вентральнее и ведет в копулятивную сумку; снаружи копулятивное и яйцекладное отверстия могут быть соединены желобом, по которому сперма из копулятивного отверстия попадает на яйца. Таким образом, по строению женских гениталий Exoporia напоминают Ditrysia (= Endoporia) (см. II). Exoporia делятся на Mnesarchaea/fg и Macrojugatae.

1.1. Mnesarchaea/fg [f:1912; g:1885]. Мелкие (8–12 мм) молевидные бимоторные бабочки с функционирующим хоботком. Несколько видов в Новой Зеландии.

1.2. Macrojugatae Comstock 1893 {synn.circ.: Jugata Tillyard 1918b (non Jugatae Comstock 1892)} = Aplostomatoptera Kiriakoff 1948 = Gymnocera Friese 1970; nom.hier: Hepialus/fg2 [f:1809; g:1775] (incl. Prototheore)}. Мелкие и крупные (10–100 мм) бимоторные бабочки с редуцированным ротовым аппаратом. Более 500 видов.

2. Frenatae Comstock 1892 {synn.circ.: Anisoneuria Karsch 1898 = Heteroneura Tillyard 1917d (non Heteroneura Brauer 1885); nom.hier.: Papilio/fg6 (sine Hepialus; incl. Nepticula, Adela)}. Включает подавляющее большинство видов Lepidoptera. Характеризуется переднемоторностью с уникальным строением крыловой сцепки. У самца френулюм [исходно представляющий собой группу щетинок – см. Metabola (4)] цельный, образован слитыми щетинками; начинаясь от основания переднего края заднего крыла, френулюм дугообразно тянется вперед и дистально; на вентральной стороне переднего крыла имеется особого строения зацепка, или ретинакулум (retinaculum) – отросток в виде крюка, направленный вентрально-назад и загнутый дорсально-вперед (по направлению к поверхности крыла); этот отросток находится либо на мембране между C и Sc, либо на жилке RA. В отличие от самца, у самки френулюм обычно состоит из нескольких неслившихся щетинок, а роль зацепки выполняет густой пучок чешуек, который расположен на вентральной стороне кубитальной жилки (Cu) переднего крыла и направлен вперед. У некоторых Frenatae самец имеет обе зацепки одновременно – и вырост на RA, и пучок чешуек на Cu.

У некоторых Frenatae френулюм утрачен. В этих случаях крылья либо не сцепляются, либо имеют иные сцепочные механизмы. У дневных бабочек (Rhopalocera), сатурний (Saturnia/fg) и некоторых других представителей таксона Frenatae сцепка крыльев является амплексиформной, т.е. обеспечивается лишь широким налеганием переднего крыла на заднее [см. Pterygota (4F)]; для этой заведомо полифилетической группы бабочек было предложено название Amplexiformia Tillyard 1918b. В некоторых случаях сцепка обеспечивается модифицированными чешуйками, расположенными около заднего края переднего крыла и около переднего края заднего крыла. Некоторые представители Frenatae, утратив френулюм, вторично перешли к бимоторности.

Помимо модификации френулума, таксон Frenatae характеризуется изменением заднего крыла; жилка RS на заднем крыле всегда неветвящаяся (тогда как у прочих чешуекрылых она имеет 3 или 4 ветви, как и на переднем крыле – рис. 10.16.1). В связи с переднемоторностью у многих Frenatae передние и задние крылья приобрели и другие различия. Заднее крыло может быть значительно уменьшено или, наоборот, расширено, с большой инверталярной областью, которая в покое переворачивается и складывается веерообразно. 

Frenatae делят либо на Aculeatae и Ditrysia, либо на Nannolepidoptera и Eulepidoptera.

2.1. Плезиоморфон Aculeatae Spuler 1910 {orig.: «Tineides aculeatae» Spuler 1910; synn.circ.: Aculeata Fracker 1915 = Monostomiogyna Le Marchand 1945; nom.typ.: Adela/fg [f:1850; g:1802] (incl. Nepticula)}. Объединяет всех Frenatae, не относящихся к Ditrysia. 

По другой классификации голофилетический таксон Nannolepidoptera Kiriakoff 1848 {nom.typ.: Nepticula/fg [f:1854; g:1843]} относится не к плезиоморфону Aculeatae, а противопоставляется таксону под названием Eulepidoptera Kiriakoff 1848 (non Eulepidoptera Crampton 1916a), который, в свою очередь, делится на Adela/fg и Ditrysia.

2.2. Ditrysia Börner 1925 {syn.circ.: Distomyogyna Le Marchand 1945 = Endoporia auct. («endoporian Ditrysia» sensu Dugdale 1974); nom.hier: Papilio/fg7 (sine Nepticula, Adela)} включает подавляющее большинство видов чешуекрылых. Аутапоморфией Ditrysia является особое строение гениталий самки. У самки [не имеющей первичного яйцеклада – см. Amphiesmenoptera (9)] вместо одного генитального отверстия имеется два непарных отверстия – яйцекладное и копулятивное; яйцекладное отверстие смещено назад, иногда совмещено с анальным (как и у многих других бабочек) и ведет в яйцевод и семяприемник; копулятивное отверстие вторично смещено вперед, на сочленение VII и VIII стернитов брюшка, и ведет в копулятивную сумку, куда при копуляции попадает сперма; внутри тела проходит семенной проток, соединяющий копулятивную сумку с непарным отделом яйцевода. По этому протоку сперма попадает из копулятивной сумки сначала в яйцевод, а оттуда – в семяприемник; оплодотворение яиц, как и у других бабочек, происходит благодаря тому, что при прохождении яиц по яйцеводу сперма выдавливается из семяприемника обратно в яйцевод. В некоторых старых классификациях таксон Ditrysia противопоставлялся всем прочим чешуекрылым (см. Lepidoptera: «Классификации» III). По строению женских гениталий Ditrysia сходны с Exoporia, что может свидетельствовать о родстве Ditrysia и Exoporia (см. II).

II. Единое происхождение Exoporia и Ditrysia. Высказано предположение, что сходство в строении гениталий самки у Exoporia и Ditrysia обусловлено их единым происхождением (Dugdale 1974). В таком случае филогения Neolepidoptera должна выглядеть следующим образом:

И у Exoporia, и у Ditrysia копулятивная сумка расположена вентральнее яйцевода и открывается наружу копулятивным отверстием, отдельным от яйцекладного отверстия (тогда как у всех прочих Amphiesmenoptera копулятивная сумка располагается дорсальнее яйцевода и вместе с яйцеводом открывается наружу единым половым отверстием). У Exoporia сперма попадает из копулятивного отверстия в яйцекладное по открытому желобу. У Ditrysia этот желоб замкнулся и превратился во внутренний канал (см. I). Это предположение о едином происхождении двух половых отверстий противоречит представлению о голофилии Frenatae (см. I).