|
КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
| fg | |||||||
IX-1.2.2.2.1.1.2. Subtericornes Amyot & Serville 1843 – фульгороиды
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata
Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda
Mandibulata
Atelocerata
Hexapoda
Amyocerata
Pterygota
Metapterygota
Neoptera
Eumetabola
Parametabola
Acercaria
Condylognatha
Arthroidignatha
Hemelytrata
Auchenorrhyncha
Subtericornes)
(рис. 9.4.2B)
|
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Subtericornes Amyot & Serville 1843; — Neurohomoptera Crampton 1916a; — Archaeorrhyncha Sorensen, Campbell, Gill & Stephen-Campbell 1995. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Fulgora и Cixius: Fulgorellae, Fulgorides, Fulgoridae, Fulgorina, Fulgorites, Fulgoritae, Fulgorinae, Fulgoroidea, Fulgoriformes, Cixiiformia. Иерархическое название: Fulgora/fg1 [f:1807; g:1767] (incl. Tettigometra). |
|
Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда или выше; в XIX веке – обычно семейство; в XVIII веке – обычно род.
Аутапоморфии Subtericornes
(1) Модификация головы. Лицевая часть головы образована в значительной мере за счет разрастания теменной области, так что антенны смещены вниз и расположены под глазами (тогда как у Euhomoptera антенны находятся перед глазами), а клипеус [вмещающий сосательные мышцы – см. Acercaria (4)] уменьшен и далеко не достигает переднего края головы (в отличие от Euhomoptera). Орган Эванса [см. Hemelytrata (5)] находится не на максиллярной пластинке, а дорсальнее, на краниуме.
(2) Модификация антенн. И у имаго, и у личинки антенны [расположенные под глазами – см. (1)] имеют следующее строение. Педицеллус увеличен и несет множество крупных сенсилл своеобразного сложного строения [в отличие от Euhomoptera и большинства других насекомых, у которых наружные сенсиллы имеются только на флагеллуме – см. Amyocerata (1)]. Флагеллум антенны утолщен у основания и либо нечленистый, либо разделен на множество вторичных члеников [см. Auchenorrhyncha (1)]; его базальное утолщение несет одну сенсиллу особого строения, остальная часть антенны без сенсилл (Hansen 1890).
(3) Утрата криптостернии среднегруди. У среднегруди криптостерния [см. Eumetabola (3)] утрачена: фурка представляет собой пару расставленных аподем; основания тазиков широко расставлены, и тазики способны не только вращаться, но и сдвигаться (то же у переднегруди); у заднегруди фурка имеет непарное основание, а тазики сомкнуты медиально [см. (4)]. У других Auchenorrhyncha среднегрудь, как и заднегрудь, имеет непарное основание фурки и сближенные тазики.
(4) Модификация заднегруди. У имаго заднегрудь и задние ноги [прыгательные – см. Auchenorrhyncha (3)] имеют уникальное строение. Тазик задней ноги слит с заднегрудью без следа границ между ними; это слитное образование имеет цельный жесткий шов, тянущийся от основания вертлуга к основанию крыла и представляющий собой результат слияния продольного коксального шва и плейрального шва [см. Pterygota (3)]; внутрь тела этот шов вдается в виде гребня; от его дорсального конца вглубь тела в медиальном направлении отходит широкая пластинчатая аподема, расположенная параллельно тергиту и служащая местом прикрепления прыгательной мышцы, идущей к вертлугу [см. Auchenorrhyncha (3)]. Неподвижность тазика компенсируется тем, что сочленение вертлуга с бедром подвижное [вместо почти неподвижного у других насекомых – см. Hexapoda (5)]. В отличие от имаго, у личинок сохраняется малоподвижное сочленение заднего тазика с плейритом. Передние и средние ноги не имеют этих особенностей.
(5) Трехчлениковые задние лапки личинки. Лапки [исходно 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго – см. Parametabola (5)] изменены уникальным образом: у личинки старшего возраста лапки задних ног 3-члениковые, лапки передних и средних ног 2-члениковые; у имаго все лапки 3-члениковые. Такое же дифференцированное строение ног, как у личинок Subtericornes, имеется только у имаго вымерших Progonocimex/fg. Возможно, особое строение лапок задних ног каким-то образом связано с их исходной прыгательной специализацией [см. (4)].
(6) Тегула. Основание переднего крыла прикрыто тегулой [см. Pterygota (4Aa)], сильно увеличенной и имеющей вид пластинки, подвижно сочлененной с мезонотумом. Лишь в случаях крайней редукции передних крыльев тегула утрачена. Сходная тегула независимо возникла у некоторых других насекомых, но не у встречается у других Hemelytrata.
(7) Гениталии самца. Фаллический комплекс имеет своеобразное строение (рис. 9.4.2B) (Muir 1930, Fennan 1945, Емельянов 1987). Фаллобаза (проксимальная склеротизованная часть непарного пениса) парой мыщелков сочленена с основанием анальной трубки [т.е. с X уромером – см. Hemelytrata (8)], так что двигается только в дорсовентральном направлении (то же у Saltipedes); парамеры [от которых мышцы идут к фаллобазе и к IX уромеру – см. Hemelytrata (7)] не имеют непосредственных покровных сочленений с фаллобазой (в отличие от Euhomoptera и Coleorrhyncha); их основания слиты между собой; эдеагус (дистальная удлиненная склеротизованная часть пениса) подвижно сочленен с фаллобазой и вдвигается в нее, а от основания эдеагуса внутрь тела уходит длинная аподема; своим противоположным концом эта аподема срастается с парамерами, образуя с ними подвижное сочленение под покровами тела (уникальная особенность). У Derbe/fg аподема утрачена.
Признаки Subtericornes неясного филогенетического значения
(8) Глазки расставлены. Простые глазки [имеющиеся только у имаго – см. Eumetabola (2)] широко расставлены (в отличие от Euhomoptera; то же у Heteropteroidea). Бывают развиты все 3 глазка, либо медиальный глазок утрачен.
(9) Жилки клавуса. На переднем крыле клавальные жилки Pcu и V1 [см. Hemelytrata (2a)] в дистальной части слиты в одну жилку, впадающую в задний край крыла (в отличие от Euhomoptera, у которых эти жилки впадают в край крыла порознь). У некоторых представителей Subtericornes этот признак не выражен в связи с редукцией клавальных жилок или общей склеротизацией крыла. Подобная Y-образная фигура имеется у некоторых Heteropteroidea; возможно, симплезиоморфия.
Размеры. От нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (длина тела вместе с лобным выростом до 8 см).
Геологический возраст. Пермь – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).
Состав и распространение. Более 8 000 видов; всесветно, преимущественно в тропиках (Stümpel 1983).
Систематическое положение Subtericornes. Помимо принятого здесь отнесения Subtericornes к Auchenorrhyncha, предлагалось объединять Subtericornes и Heteropteroidea в таксон Neohemiptera (см. Hemelytrata: «Классификации» II).
Классификация Subtericornes. Subtericornes делятся на Planigeni и Cavigeni.
1. Planigeni Amyot & Serville 1843 {nom.hier.: Tettigometra/fg [f:1833; g:1804]}. Мандибулярные пластинки лежат по бокам от клипеуса во фронтальной плоскости, выпуклые, так что граница между ними и клипеусом имеет вид щели (как у прочих Arthroidignatha).
2. Cavigeni Amyot & Serville 1843 {nom.hier.: Fulgora/fg2 [f:1807; g:1767] (sine Tettigometra)}. Мандибулярные пластинки [см. Arthroidignatha (1a)] лежат почти позади клипеуса в продольной плоскости, уплощены и не отделены от клипеуса щелью. Включает подавляющее большинство Subtericornes.