X-1.3.3.1. Плезиоморфон Nemocera Latreille 1817 – длинноусые двукрылые, или комары

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Diptera pm.Nemocera)

(рис. 10.14.1A, 10.14.3E, 10.14.4E–G, 10.14.5) 

Ранг. Обычно подотряд; в начале XIX века – семейство.

Название. Исходно и во всех последующих работах Latreille (1817–1831) название этого таксона писалось как Nemocera. Начиная с середины XIX века обычно употребляют измененный вариант написания – Nematocera, приписывая ему авторство Latreille. Название Nematocera является младшим омонимом названия Nematocera Dumeril 1805, относившимся к одному из семейств в составе Lepidoptera. Кроме того, название Nematocera Meigen 1818 является пригодным названием родовой группы в составе Nemocera.

Отличительные плезиоморфии Nemocera. Антенны имаго имеют разнообразное строение, но флагеллум [имеющий от 3 до 14 члеников – см. Diptera (7)] не подразделен на постпедицеллус и стилус (в отличие от Brachocera). Максиллярные щупики имаго бывают 5-члениковыми или 4-члениковыми. Ротовой аппарат личинок либо грызущий, либо так или иначе модифицирован, но не такой, как у Brachocera.

Размеры. Длина тела 0,5–60 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне (см. Diptera). 

Состав и распространение. Около 50 000 видов; всесветно.

Статус и классификации Nemocera. Принято считать, что Nemocera – это парафилетический таксон, который следует расформировать, и часть его объединить с Brachocera. Однако филогенетические отношения внутри Nemocera остаются неясными, и поэтому большинство авторов продолжают признавать этот таксон. В составе Nemocera (или Tipula/fg1) можно назвать следующие таксоны.

1. Terricolae Latreille 1809 (non Terricolae Leunis 1860) – комары-долгоножки {synn.circ.: Geomya Rafinesque 1815 = Rostratae Meigen 1818 = Pronematocera Crampton 1924; nom.hier.: Tipula/fg2 [f:1802; g:1758] (incl. Trichocera, Ptychoptera, Tanyderus). Преимущественно крупные стройные комары с длинными тонкими ногами и длинными крыльями. Cреднеспинка с выраженным V-образным поперечным швом, соответствующим паре латеропарапсидных швов [см. Pterygota (4Ac)] (то же у Blepharicera/fg2). У самцов (но не у самок) некоторых видов лапки хватательные и по строению напоминают лапки биттацид [ср.: Metamecoptera (1)] (но, в отличие от биттацид, коготки не модифицированы). Способность к кровососанию утрачена: мандибулы и максиллы, присущие кровососательному аппарату, сохраняются только у самок Tanyderus/fg, у остальных отсутствуют [см. Diptera (1)]. Личинки с цилиндрическим телом, обитают в почве и/или на дне водоемов, преимущественно метапнейстические [см. Diptera (4a)]. Включает более 16 000 видов (Zhang 2011). К Terricolae относятся: 

1.1. Tipula/fg3 [f:1802; g:1758] (incl. Limonia, Pedicia, Cylindrotoma) куда относится большая часть видов; 

1.2. Trichocera/fg [f:1841; g:1803]; 

1.3. Paludicoli Lioy 1895 {synn.circ.: Paludicolini Lioy 1863 = Neoneura Krzeminski 1992; nom.typ.: Ptychoptera/fg [f:1862; g:1803]};

1.4. Tanyderus/fg [f:1880; g:1865].

У Terricolae сохраняется наиболее полное жилкование крыльев [см. Diptera (2b)]: обычно краевая жилка обходит все крыло (реже редуцирована – рис. 10.14.1A), Sc длинная и оканчивается в дистальной части крыла, RS образует не менее 3 ветвей. Среди Terricolae все 4 ветви жилки RS и все 3 ветви жилки M сохраняются только у Tanyderus/fg; на этом основании предложено объединять Tanyderus/fg и Paranematocera в таксон Diarchineura (см. ниже). По мнению некоторых авторов, наиболее примитивным среди Terricolae и Diptera в целом  является жилкование крыльев у Tipula/fg3 и Trichocera/fg, поскольку только у них посткубитальная жилка (Pcu) вполне развита и достигает заднего края крыла (рис. 10.14.1A). На этом основании некоторые авторы объединяют Tipula/fg3 и Trichocera/fg в таксон «Polyneura» sensu Brauer 1869 и противопоставляют этот таксон всем прочим двукрылым вместе взятым, которых объединяют в таксон «Oligoneura» sensu Hennig 1969, характеризующийся тем, что жилка Pcu не достигает заднего края крыла или совсем утрачена (разные авторы понимают под названиями «Polyneura» и «Oligoneura» самые разные таксоны в составе двукрылых).

Некоторые представители Terricolae имеют признаки, сходные с признаками Brachocera. У личинок Tipula/fg3 головная капсула способна полностью втягиваться в туловище; задняя часть головной капсулы, постоянно погруженная в туловище, десклеротизована; то же у короткоусых [ср.: Brachocera (5)]. У Paludicoli и у Tipula/fg4 (sine Limonia) имагинальные лабеллумы несут псевдотрахеи, причем у Paludicoli расположение псевдотрахей сходно с таковым у Brachocera, а у Tipula/fg4 расположение псевдотрахей иное [см. Diptera (1B)].

Некоторые авторы считают Terricolae парафилетическим таксоном и не признают его: либо объединяют Paludicoli и Tanyderus/fg с Culex/fg (Wood & Borkent 1981), либо объединяют Tanyderus/fg и Paranematocera в таксон Diarchineura (см. ниже).

2. Paranematocera Crampton 1924 {nom.typ.: Psychoda/fg1 (incl. Phlebotomus) [f:1834; g:1797]. Крылья декостализованы: Sc укорочена, а RS имеет 4 ветви, впадающие в передний край крыла. M имеет 3 ветви. Такое большое число вполне развитых ветвей RS и M считается примитивным и, помимо Paranematocera, имеется только у Tanyderus/fg (см. выше). В связи с этим предложено объединять Paranematocera и Tanyderus/fg в таксон Diarchineura Krzeminski 1992. В составе Paranematocera выделяют подчиненный таксон Phlebotomus/fg [fg:1840] – москиты; самки многих москитов сохраняют специализированные мандибулы, способность к кровососанию и гонотрофический цикл [см. Diptera (1)]. У прочих Paranematocera кровососательный аппарат утрачен. Около 3 000 видов (Zhang 2011).

3. Blepharicera/fg1 [f:1861; g:1843] (incl. Deuterophlebia) – сетчатокрылые комары. На крыле между жилками имеется сеть из дополнительных жилок; краевая жилка имеется или отсутствует. Личинки и куколки адаптированы к обитанию на камнях в быстрых потоках: личинка с присосками на вентральной стороне брюшка (у Blepharicera/fg2 по одной непарной присоске на I–VI сегментах брюшка, у Deuterophlebia/fg по паре присосок на I–VII сегментах брюшка); куколка уплощенная, прикреплена к камню. У самок имаго Blepharicera/fg2 сохраняется первичный режущий хоботок с действующими мандибулами, но он используется не для кровососания, а для высасывания гемолимфы насекомых [см. Diptera (1E)]. У Deuterophlebia/fg1 ротовой аппарат утрачен. К Blepharicera/fg1 относятся (1) Blepharicera/fg2 [f:1861; g:1843] и (2) Deuterophlebia/fg [fg:1922]. Некоторые авторы относят сюда также аберрантный таксон Archidiptera {nom.typ.: Nymphomyia/fg [fg:1932]} (см. Diptera: «Классификации» IV). Более 300 видов (Zhang 2011).

4. Culex/fg1 [f:1818; g:L.1758(gen.224)] (incl. Simulium); наиболее принятое типифицированное название – Culicomorpha sensu Hennig 1948. Личинка и куколка исходно водные (вторично наземные у некоторых мокрецов). У куколки [склеенной – см. Diptera (6)] задние ноги изогнуты S-образно так, что не выступают позади протоптеронов и не налегают на брюшко (уникальная апоморфия) (рис. 10.14.5C–E); благодаря этому куколка способна активно плавать, делая дорсовентральные движения брюшком; такой изгиб ног сохраняется не только у плавающих куколок, но и у прикрепленных куколок Simulium/fg. Антенны самца с гипертрофированным джонстоновым органом [см. Amyocerata (1)] (лишь у Simulium/fg вторично упрощены). В отдельных таксонах самки имаго сохраняют специализированные мандибулы, способность к кровососанию и гонотрофический цикл [см. Diptera (1)]. Около 20 000 видов (Zhang 2011). К куликоморфам относятся настоящие комары, хирономиды, мошки, мокрецы и другие таксоны, образующие следующую иерархическую систему.

4–1. Culex/fg2 [f:1818; g:1758] (sine Simulium; incl. Dixa). Личинка с удлиненными одночлениковыми антеннами [см. Metabola (1Cb)] и давящим ротовым аппаратом, образованным модифицированными мандибулами, максиллами и гипофаринксом.

4–1.1. Dixa/fg1 [f:1877; g:1818]. Личинка [водная – см. Culex/fg1] ползает, изогнувшись U-образно. Имаго непитающиеся, но сохраняют кровососательный ротовой аппарат с развитыми мандибулами. Около 400 видов.

4–1.2. Culex/fg3 [f:1818; g:1758] (sine Dixa; incl. Corethrella). У личинки [водной – см. Culex/fg1] все три сегмента груди расширены; постабдоминальные дыхальца [см. Diptera (4a)] открываются на вершине сифона – дорсального подвижного цилиндрического придатка VIII уромера (в некоторых случаях сифон вторично редуцирован); анальный (IX+X) сегмент брюшка вентрально несет продольный ряд длинных щетинок, служащих плавником.

4–1.2.1. Corethrella/fg1 [f:1932; g:1902]. Имаго большинства видов сохраняют первичное кровососание [см. Diptera (1)], специализированы на лягушках. Преимущественно в тропиках; около 100 видов.

4–1.2.2. Culex/fg4 [f:1818; g:1758] (sine Corethrella; incl. Chaoborus). Имагинальные глаза появляются у личинки начиная со второго или более позднего возраста, так что личинка и куколка [плавающая – см. Culex/fg1] имеет и личиночные, и имагинальные глаза одновременно (рис. 10.14.5E) [см. Metabola (1Ca)]. Куколка имеет пару отчлененных плавательных лопастей, развивающихся из сифона личинки [см. Culex/fg3].

4–1.2.2.1. Chaoborus/fg1 [f:1920; g:1800]. Личинка [плавающая – см. Culex/fg3] имеет воздушные мешки, благодаря которым держится в толще воды. Имаго утратили способность к кровососанию. Всесветно; около 90 видов. 

4–1.2.2.2. Euculicidae Lutz 1904 – длиннохоботные комары {nom.hier.: Culex/fg5 (sine Chaoborus; incl. Anopheles)}. Самки имаго большинства видов сохраняют первичное кровососание [см. Diptera (1)]; ротовой аппарат модифицирован: все его части сильно удлинены, а верхняя губа образует замкнутую трубку, так что кровь по ней может насасываться независимо от положения мандибул [в отличие от других первично кровососущих двукрылых, у которых кровососательный канал образован желобом на верхней губе и прижатыми к ней мандибулами – см. Diptera (1A)]. У самца имаго мандибулы отсутствуют, но у куколок [см. Culex/fg1 и Culex/fg4] все ротовые придатки, включая мандибулы, одинаково длинные у самца и у самки (рис. 10.14.5C–E). Всесветно; 4000 видов.

4–2. Chironomus/f1=Simulium/g1 [f:1834; g:1802] (incl. Thaumalea). Личинки [исходно водные – см. Culex/fg1] с ложноножкой на переднегруди (утрачена у некоторых Ceratopogon/fg).

4–2.1. Thaumalea/fg1 [f:1917; g:1831]. Голарктика и Нотогея; около 200 видов.

4–2.2. Chironomus/f2=Simulium/g2 [f:1834; g:1802] (sine Thaumalea; incl. Ceratopogon). Утрачена жилка, окаймляющая задний край крыла [то же у многих других – см. Diptera (2b)].

4–2.2.1. Chironomus/f3=g1 [f:1834; g:1803] – комары-звонцы. Кровососательный аппарат утрачен у подавляющего большинства видов, но сохраняется у африканских Archaeochlus/g, австралийских Austrochlus/g и некоторых вымерших таксонов (Azar & Nel 2012). Около 7 000 видов. Известны начиная с триаса.

4–2.2.2. Simulium/f1=g3 [f:1834; g:1802] – мошки. Личинки и куколки обитают в текущей воде; личинка способна прикрепляться задним концом тела к субстрату; куколка утратила способность плавать [см. Culex/fg1], прикреплена к субстрату, ее дыхательные трубки [см. Diptera (4b)] преобразованы в длинные замкнутые ветвящиеся отростки. Имаго многих видов сохраняют первичное кровососание. Около 2 000 видов.

4–2.2.3. Ceratopogon/fg1 [f:1834; g:1803] (incl. Leptoconops, Forcypomyia) – мокрецы. Имаго некоторых видов сохраняют первичное кровососание. Около 6 000 видов.

5. Sciara/f1=Scatopse/g1 [f:1820; g:1762:544] (incl. Bibio, Sylvicola, Mycetophila, Cecidomyia, Pachyneura, Synneuron, Axymyia, Perissomma); широко принятое типифицированное название – «Bibionomorpha» sensu Hennig 1954 (от младшего названия Bibio/fg [f:1821; g:1762:568]). Кровососательный аппарат утрачен у всех представителей. Задний край крыла не окаймлен жилкой: костальная жилка обрамляет лишь передний край крыла, иногда также его вершину. Среди Nemocera то же у всех Chironomus/f2=Simulium/g2 и некоторых других; то же у многих других двукрылых [см. Diptera (2b)] и многих других насекомых [см. Pterygota (4Adα)]. Около 10 000 видов. Поскольку единственный общий признак Sciara/f1=Scatopse/g1 многократно повторяется среди других насекомых, многие авторы не признают этот таксон, считая его парафилетическим или полифилетическим. Среди прочих таксонов, на которые распадается таксон Sciara/f1=Scatopse/g1, интересен Anisopus/f1=Sylvicola/g1 [f:1912; g:1780], представители которого имеют сходство с примитивными Brachocera. 

Некоторые авторы не признают плезиоморфон Nemocera, а вместо этого объединяют Sciara/f1=Scatopse/g1 и Brachocera в таксон Neodiptera Michelsen 1996. По мнению других исследователей, иная группа является сестринской для Brachocera – либо только Anisopus/f1=Sylvicola/g1, либо Paranematocera.