X-1.3.2.2. Metamecoptera Crampton 1930 – биттациды, или комаровки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Enteracantha Metamecoptera)

(рис. 10.8.2B, 10.10.1, 10.10.2) 

Ранг. От семейства до надотряда; в XIX веке – от рода до семейства.

Аутапоморфии Metamecoptera

(1) Хватательные ноги. У имаго обоих полов все три пары ног специализированы как хватательные и модифицированы следующим образом (рис. 10.10.1). Имеется лишь один коготок [вместо исходных двух – см. Pterygota (5) и Metabola (1Cc)]; его сочленение с дистальным (пятым) члеником лапки утратило подвижность. Насекомое способно сгибать лапку так, что пятый тарсомер поворачивается на 180° и плотно прижимается к четвертому тарсомеру, а четвертый, третий и второй тарсомеры поворачиваются на 90° каждый (рис. 10.10.1B). Прижимающиеся друг к другу стороны пятого и четвертого тарсомеров (их исходные подошвенные стороны) снабжены крепкими зубцами, так что эти два тарсомера образуют зажим, позволяющий удерживать добычу. Все Metamecoptera хищники. Из-за своей специализации ноги всех пар не приспособлены для ходьбы или удержания на поверхности; в покое насекомое подвешивается на веточке, держась за нее согнутой лапкой. Все три пары ног имеют принципиально сходное строение, но несколько различаются по пропорциям. Лапки передних и средних ног более длинные и тонкие, с их помощью насекомое подвешивается на растении; лапки задних ног более крепкие и используются для ловли добычи. Соответственно, лапка каждой ноги должна быть способна выполнять функцию захвата и фиксироваться в согнутом положении; при этом, как и у всех насекомых, внутри лапки нет мышц [см. Atelocerata (3)]. 

У исследованного мною Bittacus cirratus Tjeder 1956 каждая лапка имеет следующее строение. От подошвенной стороны каждого тарсомера внутрь тарсомера вдается склеротизованное кутикулярное врастание – подставка, на которую опирается проходящая сквозь лапку аподема претарсуса; в первом, втором, третьем и четвертом тарсомерах такая подставка находится около вершины, а в пятом тарсомере – около основания. Аподема претарсуса [идущая от основания коготка к мышцам голени и бедра и исходно служащая для сгибания коготков – см. Atelocerata (3) и Hexapoda (5a)] имеет усложненное строение, с 5 утолщениями в определенных местах. 1-е, 2-е, 3-е и 4-е утолщения имеют эластичную шероховатую поверхность и соответствуют первому, второму, третьему и четвертому тарсомерам. 5-е утолщение жесткое, находится в пятом тарсомере и своим проксимальным краем постоянно зацеплено за подставку внутри пятого тарсомера; благодаря этому аподема сгибает не претарсус, а пятый тарсомер. Когда лапка распрямлена, 1-е, 2-е, 3-е и 4-е утолщения оказываются внутри сочленений между первым и вторым, вторым и третьим, третьим и четвертым, четвертым и пятым тарсомерами, и каждое из них расположено дистальнее соответствующей подставки (рис. 10.10.1A). Когда при сокращении мышц аподема натягивается так, что пятый тарсомер поворачивается на 180° и прижимается к четвертому тарсомеру, все эти четыре утолщения сдвигаются, и каждое из них оказываются проксимальнее соответствующей подставки; при этом 4-е утолщение, сдвинувшись в четвертый тарсомер, упирается в край подставки внутри четвертого тарсомера и тем самым фиксирует согнутое положение этого сочленения (как на рис. 10.10.1B: b4). При дальнейшем натягивании аподемы четвертый, третий и второй тарсомеры поворачиваются на 90° каждый, а 1-е, 2-е и 3-е утолщения аподемы сдвигаются еще более проксимально внутрь первого, второго и третьего тарсомеров соответственно (рис. 10.10.1B: b3). Так что, в отличие от четвертого утолщения, 1-е, 2-е и 3-е утолщения не выполняют фиксирующей функции. Фиксация второго, третьего и четвертого тарсомеров в согнутом положении, вероятно, происходит благодаря тому, что тонкие участки аподемы имеют некоторую эластичность и зацепляются за острые проксимальные края подставок (рис. 10.10.1B: p1, p2, p3).

Несколько сходная хватательная специализация лапок независимо возникла у самцов некоторых комаров-долгоножек (ср.: Nemocera: «Классификация»: Terricolae).

(2) Форма тела. Имаго всех Metamecoptera имеют сходный габитус: ноги очень длинные и тонкие [с уникальным строением лапок – см. (1)]; крылья обеих пар длинные, тонкие, стебельчатые – т.е. сужены в проксимальной части [о жилковании крыльев – см. Enteracantha (6)] (рис. 10.10.1C). У большинства видов крылья вполне развиты; у южноафриканского Anomalobittacus gracilipes Kimmins 1928 крылья вестигиальные; у калифорнийского Apterobittacus apterus (MacLachlan 1871) крылья полностью утрачены. 

Признаки Metamecoptera неясного филогенетического значения

(3) Строение личинки. Личинки имеют характерную форму тела с маленькими мягкими вытягивающимися грудными ногами, с ложноножками на I–VIII сегментах брюшка и выпячивающимся пигоподом [см. Enteracantha (4)]; на дорсальной стороне туловищных сегментов имеются мягкие парные ветвящиеся отростки (рис. 10.10.2B). Сходная форма тела у Scorpiomuscae, у которых, в отличие от Metamecoptera, дорсальные отростки не ветвятся [ср.: Scorpiomuscae (6)]; возможно, синапоморфия. В отличие от личинок Scorpiomuscae, имеющих особое строение глаз, у личинок Metamecoptera каждый глаз состоит из 7 стемм (рис. 10.10.2C–D) [что является исходным для насекомых с полным превращением – см. Metabola (1Ca)].

(4) Особенности гениталий самца. У самца имаго тергит и стернит IX уромера полностью слиты. Базипарамеры [неподвижные, но отделенные швом от IX сегмента брюшка – см. Enteracantha (8)] слиты на большом протяжении в цельный генитальный тегмен (в отличие от Calyptroptera). Внутри генитального тегмена имеется семенной насос, образованный склеротизованными утолщением его дорсальной стенки и склеротизованным утолщением его задней стенки, подвижно соединенными между собой (рис. 10.10.2A). Телопарамеры расположены так, что сгибаются навстречу друг другу (в отличие от Calyptroptera); возможно, это синапоморфия Scorpiomuscae, Nannomecoptera и Metamecoptera.

Плезиоморфии Metamecoptera

(5) Соции [см. Metabola (7)] у самца и самки имаго одночлениковые; тергит и стернит десятого сегмента выступают назад от оснований соций, но не образуют сегментоподобного анального выступа (в отличие от самок Nannomecoptera и Scorpiomuscae) (рис. 10.8.2B, 10.10.2A).

Размеры. Длина переднего крыла (и длина тела) 15–35 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне (Новокшонов 1997, Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Состав и распространение. Около 200 видов; всесветно, преобладают в тропиках.

Систематическое положение Metamecoptera. Традиционно Metamecoptera относят к парафилетическому отряду Mecaptera (= Mecoptera) (см. Enteracantha: «Классификации» I). Помимо отнесения Metamecoptera непосредственно к Mecaptera, предлагалось относить их в таксон Pistillifera в составе Mecaptera (см. Enteracantha: «Классификации» IV).