IX-1.2.1.3.1.2. Ischnocera Kellogg 1896

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до отряда; в XIX веке – от рода до семейства.

Аутапоморфия Ischnocera

(1) Модификация головы. Голова [уплощенная и расширенная кзади – см. Mallophaga (1)] модифицирована уникальным образом (рис. 9.3.1D, G). Клипеус [который при исходном гипогнатном положении головы находится спереди и выступает вперед – см. Acercaria (4)], будучи уплощен, сохраняет свое положение и выступает вперед, так что ротовой аппарат находится на вентральной стороне головы на значительном расстоянии от ее переднего края [и отделен гулой от заднего края головы – см. Parasita (3)]; таким образом, хотя голова уплощена дорсовентрально и имеет гулу, напоминая прогнатную голову других Parasita, она сохраняет черты исходной гипогнатной головы сеноедов с торчащим вперед клипеусом и вентрально расположенными мандибулами (рис. 9.3.1E). По бокам головы впереди оснований антенн [см. (6)] часто бывают развиты две пары торчащих в стороны выступов – это лежащие вентральнее конусы (coni, или clavi) и лежащие дорсальнее вплотную к основаниям антенн трабекулы (trabeculae).

Признаки Ischnocera неясного филогенетического значения – возможные синапоморфии с Siphunculata (см. «Систематическое положение»)

(2) Редукция тенториума. Тенториум вестигиальный: передние руки [начинающиеся на вентральной стороне головы – см. Parasita (3)] не слиты с задним тенториальным мостом; при этом задний тенториальный мост [отделенный гулой от затылочного отверстия – см. Parasita (3)] сохраняется, хотя бывает очень тонким и незаметным; мышцы, идущие к основанию антенн [исходно прикрепленные к передним рукам тенториума – см. Amyocerata (3)] частично переместились на дорсальную часть головной капсулы; другие тенториальные мышцы также отчасти переместились, отчасти утрачены (Symmons 1952). Возможно, синапоморфия с Siphunculata и Rhyncophthirina.

(3) Однолинзовые глаза. Вестигии фасеточных глаз однолинзовые – т.е. представляют собой pseudoocelli [вероятно, каждый образовался из двух слитых омматидиев — см. Parasita (8)] (рис. 9.3.1D). То же у Siphunculata и Rhyncophthirina; возможно, синапоморфия.

(4) Утрата максиллярных щупиков. Максиллярные щупики [исходно четырехчлениковые – см. Acercaria (2)] отсутствуют (в отличие от Amblycera).

(5) Модификация ног. Ноги хватательного типа: у лапки оба членика [см. Parasita (6)] более или менее слиты; из двух коготков [см. Pterygota (5)] активную подвижность сохраняет только передний коготок, тогда как задний коготок неактивный, иногда уменьшен, а у Trichodectes/fg совсем утрачен. Активный коготок, сгибаясь, прижимается к лапке и вершине голени и зажимает перо или волос хозяина. То же у Siphunculata; возможно, синапоморфия.

Плезиоморфия Ischnocera

(6) Форма антенны. Флагеллум антенны [исходно 3-члениковый – см. Parasita (4)] не утолщен к вершине; в отличие от Amblycera, антенны всегда торчат по бокам головы, не скрыты в желобе [хотя прикреплены на дне углубления – см. Mallophaga (1)]. У Philopterus/f3=g2 флагеллум имеет все 3 членика (т.е. антенна 5-члениковая) (рис. 9.3.1D), у Trichodectes/fg флагеллум имеет 1 членик (т.е. антенна 3-члениковая). У самцов некоторых видов на антеннах имеются выступы, служащие для поддержания самки при копуляции.

Размеры. Преимущественно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 0,8–10 мм.

Геологический возраст. Возможно, палеоген – ныне; о палеогеновом представителе Mallophaga см. выше.

Состав и распространение. Более 3 000 видов; всесветно.

Систематическое положение Ischnocera. Помимо принятого здесь отнесения Ischnocera к Mallophaga, некоторые авторы предлагают объединять Ischnocera и Siphunculata в таксон Euphthiraptera Ax 1999, противопоставляя их Amblycera. Ischnocera и Siphunculata имеют перечисленные ниже общие признаки, интерпретируемые как синапоморфии. Эта интерпретация противоречит представлению о родстве Amblycera и Siphunculata (см. Amblycera: «Систематическое положение»).

(1) Редукция тенториума: у Ischnocera, Siphunculata и Rhyncophthirina утрачена связь передних рук с задним мостом; у Siphunculata и Rhyncophthirina, кроме того, утрачен и задний мост [см. Ischnocera (2), Siphunculata (1a) и Rhyncophthirina (1)]. Неуникальные апоморфии (см. Указатель признаков [1.15–17]).

(2) Наличие обтуракулюма – плотного мезодермального образования в задней части головы; у сосущих вшей обтуракулюм служит местом прикрепления ретракторов колюще-сосущих стилетов [см. Siphunculata (1)]; он имеется также у Ischnocera и Rhyncophthirina, но отсутствует у Amblycera (Troster 1990).

(3) Утрата максиллярных щупиков [см. Ischnocera (4) и Siphunculata (1)].

(4) Хватательная специализация ног, при которой один коготок увеличен и прижимается к выступу на вершине голени [см. Ischnocera (5) и Siphunculata (4)], а второй коготок неподвижный или утрачен [см. там же и Rhyncophthirina (3)].

(5) Вестигии стилигеров на IX сегменте брюшка имеются у самок Ischnocera-Trichodectes/fg, Siphunculata и Rhyncophthirina [см. Panpsocoptera (3)].

(6) В качестве синапоморфии Ischnocera, Siphunculata и Rhyncophthirina, отсутствующей у Amblycera, описаны дыхальцевые железы особого строения: около каждого дыхальца [см. Parasita (11)] в стенке трахеи имеется желоб, по которому вытекает клейкий секрет, выделяемый клетками стенки трахеи; этот секрет служит для удаления из атриума дыхальца попадающих туда частиц пыли (Webb, 1946). Однако наличие этого признака вызывает сомнения (Mukerji & Sen-Sarma 1955).

(7) В полости тела [см. Gnathopoda (1)] имеются особые двуядерные клетки, часть которых прилежит к лабиальным железам [см. Hexapoda (3)], а часть рассеяна в других частях тела. Эти двуядерные клетки служат нефроцитами (т.е. накапливают в себе вредные для организма вещества, тем самым уменьшая их содержание в гемолимфе). Такие двуядерные клетки найдены у Ischnocera и Siphunculata, но не найдены у Amblycera (Благовещенский 1959).

Классификация Ischnocera. Традиционно Ischnocera (или Philopterus/f2=g1) делят на Philopterus/f3=g2 и Trichodectes/fg (Nitzsch 1818, Благовещенский 1959 и др.).

1. Philopterus/f3=g2 [f:1838; g:1818(gen.1)] характеризуется плезиоморфиями: антенны 5-члениковые [см. Ischnocera (6)], сохраняется второй коготок [см. Ischnocera (5)]. Почти все Philopterus/f3=g2 паразитируют на птицах, лишь один вид – Trichophilopterus babakotophilus Stobbe 1913 паразитирует на лемурах.

2. Trichodectes/fg [f:1896; g:1818(gen.2)] характеризуется апоморфиями: антенны 3-члениковые, на каждой ноге имеется лишь один специализированный коготок. Все Trichodectes/fg паразитируют на млекопитающих (на неполнозубых, грызунах, хищных и копытных).

* * *