|
КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
| fg | |||||||
IX-1.2.1.3.1.1. Amblycera Kellogg 1896
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata
Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda
Mandibulata
Atelocerata
Hexapoda
Amyocerata
Pterygota
Metapterygota
Neoptera
Eumetabola
Parametabola
Acercaria
Panpsocoptera
Parasita
Mallophaga
Amblycera)
(рис. 9.3.1A–C, F)
|
Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Amblycera Kellogg 1896. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Ricinus, Nirmus и Liotheum: Liotheidae, Liotheides и др. (в настоящее время название Nirmus признано младшим объективным синоним Ricinus, а его производные изъяты по решению Комиссии – ICZN 1962: Opinion 627; название Liotheum и его производные изъяты по решению Комиссии – ICZN 1962: Opinion 628). Иерархическое название: Ricinus/f1=g2 [f:1890; g:1778] (sine Philopterus). |
|
Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до отряда; в XIX веке – от рода до семейства.
Аутапоморфия Amblycera
(1) Форма антенны. Флагеллум антенны [исходно 3-члениковый – см. Parasita (4)] утолщен на вершине, т.е. булавовидный; его первый членик (т.е. 3-членик антенны) стебельчатый; антенна может целиком прятаться в желобке, расположенном латерально или на вентральной стороне головы [см. Mallophaga (1)] (рис. 9.3.1A). У разных видов флагеллум имеет 3 или 2 членика (т.е. антенна 5-члениковая или 4-члениковая).
Признак Amblycera неясного филогенетического значения – возможная синапоморфии с Siphunculata (см. «Систематическое положение»)
(2) Форма головы. Ротовой аппарат расположен близко к переднему краю головы (рис. 9.3.1A); область, соответствующая клипеусу, находится на дорсальной стороне головы, так что цибариальные мышцы, крепящиеся к клипеусу [см. Acercaria (4)] идут дорсовентрально от дорсальной стенки головы к глотке – т.е. положение головы прогнатное (рис. 9.3.1C, F). То же у многих других насекомых; среди Panpsocoptera то же у Siphunculata и Rhyncophthirina, в отличие от Ischnocera, Parapsocida и Eupsocida.
Большинство Amblycera сохраняют грызущие мандибулы и питаются пером и другими кератиновыми образованиями [см. Mallophaga (1)]. Некоторые виды перешли от питания пером к кровососанию; их направленные вперед мандибулы имеют слабое основание и заостренную склеротизованную вершину, так что способны прокалывать кожу. У Trochiliphagus/f=Trochiloecetes/g [f:1960; g:1913] мандибулы вестигиальные, а нижняя губа и гипофаринкс преобразованы в непарный сосущий стилет, подобно Siphunculata (Clay 1949); эти пухоеды паразитируют на колибри (Trochili); по мнению некоторых авторов это не единый таксон, а два неродственных друг другу таксона Trochiliphagus/fg [fg:1960] и Trochiloecetes/g [g:1913], которые независимо приобрели сосущий ротовой аппарат как приспособление к паразитированию на колибри (Rheinwald 2007).
Плезиоморфии и изменчивые признаки Amblycera
(3) Омматидии не слиты. Вестигии фасеточных глаз либо сохраняют исходное двухфасеточное строение [см. Parasita (8)] (рис. 9.3.1A), либо утрачены.
(4) Тенториум. Тенториум полный [см. Pterygota (1)]: передние руки тенториума слиты с задним тенториальным мостом или с задними руками тенториума [все тенториальные ямки находятся на вентральной стороне головы, а позади задних ямок имеется гула – см. Parasita (3)] (рис. 9.3.1A). У разных представителей Amblycera тенториум либо хорошо склеротизован, либо мембранозный, тонкий и незаметный. У всех прочих Parasita передние руки тенториума и задний тенториальнывй мост, если имеются, не слиты между собой.
(5) Максиллярные щупики. Максиллярные щупики сохраняются (в отличие от Ischnocera), могут иметь от 2 до 4 члеников [см. Acercaria (2)] (рис. 9.3.1A–B).
(6) Строение ног. Ноги разнообразного строения, ходильные или хватательные. У ходильных ног оба членика лапки [см. Parasita (6)] обособлены, часто с лопастинками на подошве; оба коготка [см. Pterygota (5)] одинаково развиты. У Gyropus/fg [f:1908; g:1818] средние и задние ноги специализированы как хватательные: имеют лишь один коготок и способны зажимать волос между бедром и голенью. В отличие от Ischnocera и Siphunculata, ни у каких Amblycera ноги не приспособлены к зажиманию волоса между коготком и голенью.
Размеры. Преимущественно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 0,8–12 мм.
Геологический возраст. Возможно, палеоген – ныне; о палеогеновом представителе Mallophaga см. выше.
Состав и распространение. Известно около 1 500 видов; всесветно.
Систематическое положение Amblycera. Помимо принятого здесь отнесения Amblycera к Mallophaga, можно предположить родство Amblycera, Siphunculata и Rhyncophthirina, поскольку они имеют сходство в строении головы, а некоторые представители Amblycera также имеют сосущий ротовой аппарат, подобно Siphunculata [см. Amblycera (2)]. Эта интерпретация противоречит представлению о родстве Ischnocera и Siphunculata (см. Ischnocera: «Систематическое положение»).
* * *