VIII-1.2.2.2.2.1. Dolichocera Bey-Bienko 1964 – длинноусые прямокрылые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera 
Saltatoria Neorchesopia Dolichocera)

(рис. 8.5.1–8.5.4)
(рис. 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4)

Ранг. Обычно подотряд, реже отряд или комплекс отрядов.

Название. Этот таксон часто называют «Ensifera». В действительности название Ensifera является младшим синонимом Digastria. Таксон Digastria Graber 1875 {syn.obj.: Diplogastera Graber 1875; syn.circ: Ensifera Chopard 1920} помимо насекомых, относимых к Dolichocera, исходно включал Tridactylus/fg1 – таксон, ныне относимый к Caelifera (см. Caelifera: «Классификация»).

Аутапоморфия Dolichocera

(1) Модификация яйцеклада. Третьи створки яйцеклада сцеплены вторичными олистетерами со сцепленными между собой первыми и вторыми створками, так что весь яйцеклад двигается как единое целое; в результате этого мышцы, идущие от оснований первых и третьих створок к внутреннему гребню на боках IX тергита брюшка, служат антагонистами (мышцы «3» и «9» на рис. 8.5.2) [см. Saltatoria (7)].

Вторичный олистетер сцепляет третьи створки либо со вторыми створками, либо с первыми створками; это новообразование, возникшее у Dolichocera в дополнение к первичному олистетеру, сцепляющему первые и вторые створки первичного яйцеклада [см. Amyocerata (7)]. Вторичный олистетер устроен следующим образом (рис. 8.5.2). На третьей сворке имеется либо выступ (рис. 8.5.2A), либо продольный гребень, свободный край которого направлен медиально и загнут дорсально (так что на поперечном срезе он имеет вид крюка – рис. 8.5.2B, D, G, H). Этот выступ или гребень третьей сворки образует с первичным яйцекладом скользящее соединение, различное у Stratensifera, Mesensifera и Striduloptera (см. «Классификации» II). У Stratensifera и Mesensifera на второй створке латеральнее рахиса первичного олистетера имеется гребень, свободный край которого направлен вентрально и загнут медиально; он сцепляется с выступом или гребнем третьей сворки (рис. 8.5.2A–G). У Striduloptera на первой створке латеральнее аулакса первичного олистетера имеется  гребень, свободный край которого загнут вентрально; он сцепляется с гребнем третьей сворки (рис. 8.5.2H). В обоих случаях все три створки каждой стороны (левой и правой) оказываются сцепленными между собой скользящими соединениями – первичным и вторичным олистетерами. Первичный олистетер (сцепляющий первые сворки со вторыми) сохраняется у Stratensifera, Mesensifera и Tettigensifera (хотя у Tettigensifera он становится ненужным), а у Gryllensifera он исчезает в связи с редукцией вторых створок. Сцепочный гребень на третьей сворке может тянуться вдоль нее от основания до вершины и сцеплять сворки по всей их длине; у Stratensifera-Rhaphidophora/fg1 он представляет собой короткий выступ, который сцепляет сворки только на коротком отрезке (рис. 8.5.2A). Основания левой и правой створок третьей пары жестко соединены между собой поперечным мостом. Таким образом, все шесть створок оказываются прочно соединенными вместе и образуют единый прокалывающий или режущий яйцеклад с каналом для проведения яиц. Вторичные олистетеры, как и первичные олистетеры, имеются только у имаго; у личинки недействующий яйцеклад также состоит из трех пар сомкнутых створок, но они не соединены олистетерами (рис. 8.5.2E).

Вопрос о направление эволюции вторичного олистетера вызвал разногласия, поскольку во внешней группе (т.е. у всех насекомых кроме Dolichocera) вторичного олистетера нет. По одной из гипотез вторичный олистетер исходно сцепляет третьи сворки с первыми, а у Stratensifera он вторично переместился на вторые сворки (см. «Классификации» I).

Согласно другой гипотезе вторичный олистетер исходно сцепляет третьи сворки со вторыми, а у Striduloptera он вторично переместился на первые створки (см. «Классификации» II). Этой гипотезе соответствует следующий эволюционный сценарий. Исходно третьи створки приобрели сцепление со вторыми створками; поскольку вторые створки сцеплены с первыми створками первичными олистетерами, все три пары створок оказались прочно сцепленными друг с другом (рис. 8.5.2A, B). Поскольку движение яйцеклада осуществляется антагонистическими мышцами, идущими к основаниям третьих и первых створок [см. Saltatoria (7)], а третьи и первые створки связаны между собой только опосредованно через вторые створки, все три пары створок оказываются необходимыми и не могут редуцироваться, не нарушив функционирование яйцеклада. Такое строение яйцеклада сохраняется в плезиоморфоне Stratensifera. В ходе эволюции сцепка третьих створок переместилась со вторых створок на первые. Промежуточное состояние сохраняется у Mesensifera, у которых третья сворка своим медиальным гребнем остается сцепленной со второй створкой, а своим вентральным краем входит в паз на первой сворке (рис. 8.5.2F–G). Следующим эволюционным шагом было полное перемещение вторичного олистетера, так что он стал сцеплять третьи створки непосредственно с первыми (рис. 8.5.2H). Такое состояние является исходным для Striduloptera и сохраняется у всех Striduloptera-Tettigensifera. Поскольку здесь для работы яйцеклада необходимы только сцепленные третьи и первые створки, вторые створки стали ненужными. У Tettigensifera потерявшие свое значение вторые створки сохраняются и продолжают быть сцеплены первичными олистетерами с первыми створками. У Gryllensifera вторые створки подвергаются редукции, так что в яйцекладе остаются только две развитые пары сворок – третьи и первые, сцепленные вторичными олистетерами. 

Некоторые авторы усматривали сходство в строении яйцекладов Dolichocera и Notoptera, поскольку и у тех, и у других все три пары сворок неподвижны относительно друг друга, и яйцеклад двигается как единое целое. Однако у Notoptera нет вторичных олистетеров, а неподвижность вторых створок относительно третьих вызвана утратой подвижности их сочленения [ср.: Notoptera (5) и рис. 8.2.3C].

Признак Dolichocera неясной полярности

(2) Отсутствие аролия. Аролий отсутствует; иногда на его месте имеется лишь маленький выступ. По отсутствию аролия Dolichocera отличаются от Spongiphori (ср.: Caelifera: «Классификация») и от некоторых примитивных вымерших сальтаторий [ср.: Permorchesopia (2)]. Аролий имеется и отсутствует у разных насекомых, и полярность этого признака неясна [см. Pterygota (5)].

Признаки Dolichocera спорного филогенетического значения

(3) Подколенный слуховой аппарат. На голени передней ноги имеется особый слуховой аппарат – подколенный тимпанальный орган, являющийся новообразованием и не встречающийся у других насекомых (рис. 8.5.3A). Подколенный тимпанальный орган состоит из двух тимпанов (tympana), каждый из которых представляет собой участок поверхности голени с тонкой кутикулой, к которой изнутри прилегает вздутая трахея; тимпаны имеют округлую или овальную форму и расположены в проксимальной части голени на ее наружной стороне (т.е. на стороне, обращенной наружу при согнутом колене); оба тимпана располагаются на равном расстоянии от коленного сочленения, симметрично по отношению к плоскости симметрии ноги. В обычном положении передние ноги повернуты вперед, так что их тимпаны обращены вперед. Тимпаны связаны с подколенными хордотональными сенсиллами и позволяют воспринимать и распознавать звуки, издаваемые при стридуляции самцов. В связи с увеличением трахей передних ног, участвующих в образовании подколенных тимпанов, дыхальца передней пары [т.е. межсегментарные стеноторакальные дыхальца – см. Hexapoda (4b)] сильно увеличены (рис. 8.5.3A, F).

Подколенные хордотональные сенсиллы, помимо Dolichocera, найдены у многих других насекомых и, вероятно, являются исходными для насекомых; но тимпанальный орган на этом месте не встречается ни в каких таксонах кроме Dolichocera. У других Saltatoria, способных воспринимать звуки, могут быть развиты слуховые органы иного происхождения, расположенные в других частях тела; в частности, у саранчовых имеются тимпанальные органы на брюшке (ср.: Caelifera: «Классификация»: Acoustogastra).

У некоторых кузнечиков каждый тимпан защищен лопастью, образованной разрастанием края толстой кутикулы, обрамляющей тимпан сзади; в этом случае вместо овального тимпана на поверхности голени видна лишь продольная или дуговидная щель, ведущая в камеру, дно которой образует тимпан. Иногда на голени имеются не два, а лишь один тимпан.

У кузнечиков (Tettigensifera) подколенные тимпанальные органы развиты не только у имаго обоих полов, но и у личинок (рис. 8.5.3A); у сверчковых (Gryllensifera) они развиты только у имаго. У видов, утративших стридуляционный аппарат, подколенный слуховой орган либо сохраняется, либо утрачен на всех стадиях развития.

Подколенные тимпанальные органы имеются у большинства Mesensifera, Tettigensifera и Gryllensifera, но отсутствуют у всех Stratensifera (табл. VIII.2). Согласно одной из гипотез, они исходно свойственны Dolichocera, но вторично утратились у Stratensifera, так же, как и у части Mesensifera, Tettigensifera и Gryllensifera (см. «Классификации» I). Согласно другой гипотезе они исходно отсутствуют у Stratensifera и являются аутапоморфией таксона Acoustopoda, объединяющего Mesensifera, Tettigensifera и Gryllensifera (см. «Классификации» II). 

(4) Тегминальный стридуляционный аппарат. У самцов на передних крыльях [которые превращены в надкрылья (тегмины) и в покое налегают друг нам друга своими клавусами – см. Saltatoria (4)] может быть развит стридуляционный (стрекотательный) аппарат следующего строения (рис. 8.5.4). Наиболее передняя из клавальных жилок (вероятно, соответствующая жилке Pcu, или A₁) искривлена S-образно, а ее поперечный участок, называемый стридуляционной жилкой, утолщен и на вентральной стороне несет множество поперечных гребней, так что в профиль выглядит пиловидным (рис. 8.5.4D) и представляет собою смычок; задний край надкрылья позади стридуляционной жилки отогнут дорсально, так что на дорсальной стороне надкрылья он образует склеротизованный выступ – плектрум (plectrum). Дистальнее стридуляционной жилки продолжение Pcu ветвится и образует замкнутые петли, обрамляющие одно или несколько округлых полей, называемых зеркалами. Стридуляция осуществляется благодаря тому, что при сведении и разведении надкрылий смычок налегающего надкрылья трется о плектрум подлегающего надкрылья, а зеркало служит резонатором. 

Звуки, издаваемые при стридуляции самца, воспринимаются слуховым аппаратом, имеющимся и у самцов, и у самок [см. (3)]. 

У кузнечиков (Tettigensifera), клавальный желоб оканчивается на заднем крае надкрылья, так что клавус со стридуляционным аппаратом занимает лишь небольшой задне-проксимальный участок надкрылья (рис. 8.5.4A). У сверчков (Gryllensifera) и профолангопсид (Prophalangopsis/fg) клавальный желоб тянется до вершины надкрылья, при этом клавус сильно расширен, так что стридуляционный аппарат занимает большую часть надкрылья (рис. 8.5.4C). 

Поскольку стридуляционный аппарат расположен в проксимальной части надкрыльев, он бывает развит не только у крылатых видов, но и у многих нелетающих короткокрылых видов и у видов с укороченными надкрыльями. 

Стридуляционный аппарат бывает симметричным или асимметричным. У многих кузнечиков (Tettigensifera) левое и правое надкрылья различаются по строению: смычок лучше развит на левом надкрылье, а зеркало и плектрум – на правом; в сложенном положении левое надкрылье налегает на правое, так что смычок левого надкрылья трется о плектрум правого надкрылья (рис. 8.5.4B). У профалангопсид (Prophalangopsis/fg1) и сверчковых (Gryllensifera) левое и правое надкрылья имеют одинаковое строение, и налегать может быть любое из них.

Обычно тегминальный стридуляционный аппарат развит у самцов и отсутствует у самок; у Tettigensifera-Bradyporus/fg стридуляционный аппарат имеется и у самцов, и у самок. У некоторых видов он редуцирован у самцов, что может быть связано с феминизацией строения их крыльев; иногда стридуляционный аппарат полностью утрачен.

Тегминальный стридуляционный аппарат имеется у большинства Tettigensifera и Gryllensifera, но отсутствуют у всех Stratensifera и Mesensifera (табл. VIII.2). У полнокрылых видов Stratensifera и Mesensifera надкрылья в покое складываются облегающе: в дистальной части они широко налегают друг на друга, причем каждое надкрылье плавно перегибается через среднюю линию тела и свешиваются с обратной стороны (рис. 8.5.1A) [см. Saltatoria (4)]. При таком способе складывания надкрыльев ими вообще невозможно совершать движения из стороны в сторону, необходимые для тегминальной стридуляции.

На основании ошибочной гомологизации жилок было высказано утверждение, будто стридуляционные жилки у кузнечиков и сверчков негомологичны, и их стридуляционные аппараты имеют независимое происхождение (Шаров 1968). Эта ошибка в гомологизации жилок вызвана тем, что у самцов многих кузнечиков клавусы левого и правого надкрыльев так глубоко и по-разному модифицированы и склеротизованы, что жилки на них не прослеживаются. В тех случаях, когда жилки отчетливо выражены, и у кузнечиков, и у сверчков стридуляционная жилка представляет собой непосредственное продолжение самой передней жилки клавуса – т.е. Pcu (рис. 8.5.4A, C). Поперечные гребни на стридуляционной жилке, вероятно, соответствуют экзотенидиям, имеющимся на тех или иных жилках у многих насекомых [см. Pterygota (4Ae)].

Согласно одной из гипотез, тегминальный стридуляционный аппарат исходно присущ общему предку Dolichocera, но вторично утрачен у Stratensifera и Mesensifera, подобно тому, как он утратился у части Tettigensifera и Gryllensifera (см. «Классификации» I). Согласно другой гипотезе он исходно отсутствует у Stratensifera и Mesensifera и является аутапоморфией таксона Striduloptera, объединяющего Tettigensifera и Gryllensifera (см. «Классификации» II).

Плезиоморфия Dolichocera

(5) Длинная щетинковидная антенна. Флагеллум антенны всегда щетинковидный, т.е. сужается к вершине [см. Amyocerata (1)], как правило длинный (обычно длиннее тела), с большим числом члеников (рис. 8.5.1A); членики флагеллума цилиндрические, короткие. У личинки с каждым возрастом число члеников добавляется путем деления проксимальных члеников, при этом дистальные членики могут отбрасываться [см. Amyocerata (1c)] (отбрасывание дистальной части антенны наблюдалось мною у Phaeophilacris bredoides Kaltenbach 1986).

Размеры. Длина тела 2–100 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). Наиболее древними являются разнообразные триасовые виды, относимые к таксону Hagla/fg [f:1906; g:1856] (Горохов 1995); принадлежность этих насекомых к Dolichocera обосновывается наличием у самцов стридуляционного аппарата на передних крыльях.

Состав и распространение. Более 13 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификации Dolichocera

I. Деление Dolichocera на Tettigonia/g и Gryllus/g. Некоторые авторы объединяют Tettigensifera, Stratensifera и Mesensifera и противопоставляют их Gryllensifera (см. II). Эта классификация основана на предположении, что в яйцекладе вторичный олистетер исходно сцепляет третьи створки с первыми (что имеет место у Tettigensifera и Gryllensifera), а у Mesensifera и Stratensifera он изменился и стал сцеплять третьи сворки со вторыми. При этом отсутствие у всех Stratensifera и Mesensifera тегминального стридуляционного аппарата и отсутствие у всех Stratensifera подколенного тимпанального слухового аппарата объясняют их вторичной утратой (Горохов 1995). 

II. Выделение таксонов Acoustopoda и Striduloptera. Эта классификация основана на предположении, что подколенный слуховой аппарат и тегминальный стридуляционный аппарат не являются исходными для Dolichocera, а возникли как новообразования у таксонов Acoustopoda и Striduloptera соответственно. Согласно этому предположению, исходно Dolichocera имели лишь феморо-абдоминальный стридуляционный аппарат, унаследованный ими от общего предка Saltatoria, а звуки воспринимали внутренними слуховыми органами, не имеющими внешних тимпанов. Среди Dolichocera такое состояние сохранилось у плезиоморфона Stratensifera; то же у части Caelifera [см. Saltatoria (2b)]. У Dolichocera-Acoustopoda появились тимпанальные подколенные слуховые органы, которые исходно воспринимали звуки, издаваемые феморо-абдоминальным стридуляционным аппаратом; такое состояние сохранилось у плезиоморфона Mesensifera. Поскольку тимпанальные органы способны воспринимать более разнообразные звуки, чем слуховые органы без тимпанов, у Acoustopoda-Striduloptera появился принципиально новый способ стридуляции – тегминальный. В результате, у всех способных к стрекотанию представителей Striduloptera звуки производятся тегминальным аппаратом самца и воспринимаются подколенными тимпанальными органами. Эта гипотеза об эволюции стридуляционных и слуховых аппаратов от Stratensifera через Mesensifera к Striduloptera хорошо согласуется с гипотезой об эволюции яйцеклада от сцепки третьих сворок со вторыми к сцепке третьих створок с первыми и далее к редукции вторых сворок, согласно которой эволюция шла от плезиоморфона Stratensifera через плезиоморфон Mesensifera к Striduloptera, а внутри Striduloptera – от строения, свойственного Tettigensifera к строению, свойственному Gryllensifera [см. Dolichocera (2)]. 

1. Плезиоморфон Stratensifera Kluge 2016 {nom.typ. Stenopelmatus/f=Gryllacris/g [f:1838; g:1831] (incl. Rhaphidophora)}. Название «Stratensifera» («слоистомеченосные») связано с налеганием третьих створок яйцеклада на первые, что придает слоистость мечевидному яйцекладу. В яйцекладе вторичный олистетер сцепляет третьи створки не с первыми, а со вторыми сворками (то же у Mesensifera; в отличие от Striduloptera) [см. Dolichocera (1)]; при этом вентральные края третьих сворок свободные, не вставлены в пазы на первых сворках, и третьи створки налегают с боков на первые створки, закрывая их частично или полностью (рис. 8.5.1A, D, 8.5.2A–D) [в отличие от Acoustopoda (= Mesensifera + Striduloptera)]. Тимпанальные слуховые органы всегда отсутствуют (в отличие от многих Acoustopoda). Тегминальный стридуляционный аппарат всегда отсутствует (в отличие от многих Striduloptera); на переднем крыле клавальный желоб изогнут вперед, так что у полнокрылых форм надкрылья в покое складываются облегающе, в дистальной части перегибаясь на противоположную сторону (рис. 8.5.1A) (то же у Mesensifera) [см. Dolichocera (4)]. У некоторых представителей развит феморо-абдоминальный стридуляционный аппарат; в этом случае шипики на брюшке образуют вертикальные дуговидные ряды (рис. 8.5.1A) [см. Saltatoria (2b)]. Таксон Stratensifera включает около 1000 видов; в его составе принято выделять следующие подчиненные таксоны.

1.1. Rhaphidophora/fg [f:1871; g:1838] (рис. 8.5.2A–B). Все виды бескрылые; часто ведут скрытый образ жизни. Лапки сжаты с боков, без парных плантул (могут иметь непарные плантулы ); следы слияния 1-го и 2-го тарсомеров [см. Neorchesopia (1)] утрачены, так что лапки 4-члениковые. Широко распространены в тропиках и субтропиках; синантропные виды имеют космополитическое распространение.

1.2. Gryllacris/fg [f:1845; g:1831] (рис. 8.5.1, 8.5.2C–D). Многие виды способны выделять изо рта паутину, секретируемую лабиальными железами (Walker et al. 2012); обитают на деревьях и делают убежища из листьев, скрепленных паутиной. Широко распространены в тропиках и субтропиках.

1.3. Stenopelmatus/fg [fg:1838]. У бескрылых представителей средне- и заднегрудь уменьшены, так что тело выглядит суженным между переднегрудью и брюшком (у крылатых видов форма тела обычная). В Ориентальной, Афротропической, Неотропической и Неарктической областях. 

Предположительно к Stratensifera относится Schizodactylus/fg [f:1845; g:1835], утративший яйцеклад. Крылья складываются веерообразно так, что образуют плотные жгуты, вершины которых скручиваются спирально вверх. В Азии и Африке.

2. Acoustopoda Kluge 2016 {nom.hier.: Gryllus/f6=g4 [f:1781; g:1758] (sine. Gryllacris; incl. Anostostoma)}. Характеризуется двумя уникальными аутапоморфиями. 

(1) Появились подколенные органы слуха с тимпанами (рис. 8.5.3A) [см. Dolichocera (3)]. Они используются для восприятия звуков, издаваемых либо первичным для Saltatoria феморо-абдоминальным стридуляционным аппаратом (у Mesensifera), либо новоприобретенным тегминальным стридуляционным аппаратом (у Striduloptera). У некоторых непоющих форм органы слуха вторично утрачены. 

(2) В яйцекладе вентральные края третьих створок вставлены в пазы на дорсальных краях первых сворок, так что не закрывают первые створки с боков (рис. 8.5.2F–H) [см. Dolichocera (1)]. Эта особенность проявляется только у имаго, тогда как у личинок [у которых створки протовипозитора не сцеплены олистетерами – см. Amyocerata (7)] третьи сворки сохраняют исходное положение по бокам от первых и вторых створок (рис. 8.5.2E).

Таксон Acoustopoda делится на плезиоморфон Mesensifera и голофилетический таксон Striduloptera.

2.1. Плезиоморфон Mesensifera Kluge 2016 {nom.typ: Anostostoma/fg [f:1859; g:1837]} (рис. 8.5.2E–G). Название «Mesensifera» связано со строением мечевидного яйцеклада, промежуточным между Stratensifera и Tettigensifera: в яйцекладе вторичный олистетер сцепляет третьи сворки со вторыми (как у Stratensifera), но при этом вентральные края третьих створок вставлены в пазы на первых сворках (как у Tettigensifera) (рис. 8.5.2G) [см. Dolichocera (1)]. Тимпанальные слуховые органы бывают развиты или утрачены [см. Acoustopoda (1)]. Тегминальный стридуляционный аппарат всегда отсутствует (в отличие от многих Striduloptera); на переднем крыле клавальный желоб изогнут вперед, так что у полнокрылых форм надкрылья в покое складываются облегающе, в дистальной части перегибаясь на противоположную сторону (то же у Stratensifera). У некоторых представителей развит феморо-абдоминальный стридуляционный аппарат; в этом случае шипики на брюшке расположены беспорядочно, не образуя рядов [см. Saltatoria (2b)].  Включает около 200 видов в Южной и Северной Америке, Юго-Восточной Азии, Африке, Австралии и Новой Зеландии.

2.2. Striduloptera Kluge 2016* {nom.hier.: Gryllus/f7=g5 [f:1781; g:1758] (sine Anostostoma; incl. Prophalangopsis, Tettigonia)}.

Характеризуется двумя уникальными аутапоморфиями. 

(1) Появилась тегминальная стридуляция самцов: по крайне мере есть стридуляционная жилка – S-образно изогнутая клавальная жилка с вентральными зубчиками (рис. 8.5.4) [см. Dolichocera (4)]; при этом звук, издаваемый самцом, воспринимается подколенными тимпанальными органами, имеющимися у обоих полов [см. Acoustopoda (1)]. У непоющих форм этот аппарат вторично утрачен.

(2) Вторичный олистетер яйцеклада изменен таким образом, что сцепляет третьи сворки не со вторыми, а непосредственно с первыми (рис. 8.5.2H). В результате этого вторые створки [которые исходно обеспечивали опосредованную сцепку третьих сворок с первыми – см. Dolichocera (2)] потеряли значение и могут подвергаться редукции; у Tettigensifera они остаются вполне развитыми, а у Gryllensifera редуцируются.

Таксон Striduloptera включает крупные голофилетические таксоны Tettigensifera и Gryllensifera; несколько видов не относятся к ним и объединяются в плезиоморфон Prophalangopsis/fg1.

2.2.1. Плезиоморфон Prophalangopsis/fg [f:1906; g:1871], или Hagla/fg [f:1906; g:1856]. Тимпанальные слуховые органы развиты [то же у Tettigensifera и Gryllensifera; в отличие от Stratensifera – см. Dolichocera (3)]. Тегминальный стридуляционный аппарат самца имеется [см. Dolichocera (4)]; в отличие от Tettigensifera, он занимает значительную часть надкрылья и сохраняет симметричность. В отличие от Gryllensifera, лапки с перетяжками на местах слияния всех первичных тарсомеров [см. Neorchesopia (1)]; при этом число подвижных тарсомеров бывает 4 или 3. Строение яйцеклада неизвестно: типовой вид Prophalangopsis obscura известен по единственному экземпляру самца из Индии; три вида Cyphoderris Uhler 1864 (обитающие в  Северной Америке) и Paracyphoderris erebeus Storozhenko 1980 (на Дальнем Востоке России) короткокрылые, с вестигиальным яйцекладом. Сюда же относят большое число вымерших мезозойских видов, в том числе Hagla gracilis; в этом случае старшим типифицированным названием всего таксона оказывается не Prophalangopsis/fg, а Hagla/fg.

2.2.2. Tettigensifera Kluge 2016 {nom.typ.: Bradyporus/f=Tettigonia/g [f:1838; g:1758]} – кузнечики (рис. 8.5.2H, 8.5.3, 8.5.4A–B). Тимпанальные слуховые органы обычно развиты [см. Acoustopoda (1)]. Тегминальный стридуляционный аппарат самца обычно имеется [см. Striduloptera (1)], компактный и более или менее асимметричный: при складывании крыльев левое надкрылье налегает на правое; зеркало правого надкрылья имеет вид небольшого четко очерченного округлого прозрачного поля, окаймленного изогнутой жилкой; плектрум лучше развит на правом надкрылье, а смычок лучше развит на левом надкрылье (рис. 8.5.4A–B). При движении надкрыльев смычок, расположенный на вентральной стороне стридуляционной жилки левого (налегающего) надкрылья, трется о плектрум правого (подлегающего) надкрылья; при этом зеркало правого (подлегающего) надкрылья служит резонатором. В яйцекладе вторичный олистетер сцепляет третьи сворки не со вторыми, а с первыми (рис. 8.5.2H) [см. Striduloptera (2)]; в отличие от Gryllensifera, вторые (внутренние) створки тоже вполне развиты. Более 6000 видов, всесветно.

2.2.3. Gryllensifera Kluge 2016 – сверчковые {nom.typ.: Gryllus/f8=g6 [f:1781; g:1758] (sine Tettigonia; incl. Gryllotalpa, Myrmecophilus, Mogoplistes)} (рис. 8.5.4C–D). Лапки [исходно имеющие не более четырех подвижных члеников  – см. Neorchesopia (1)] стали 3-члениковыми, при этом места слияния трех проксимальных члеников никак не выражены. Тимпанальные слуховые органы обычно развиты [см. Acoustopoda (1)]. Тело более или менее дорсовентрально уплощено, широкое [в отличие от исходного – см. Saltatoria (2)], соответственно клавусы надкрыльев, в покое лежащие на дорсальной стороне тела, так же широкие. У самца тегминальный стридуляционный аппарат обычно развит [см. Striduloptera (1)] и занимает бóльшую часть клавуса и бóльшую часть надкрылья в целом (рис. 8.5.4C); строение правого и левого надкрыльев одинаковое; у некоторых видов стридуляционный аппарат утрачен. У летающих форм задние крылья всегда длиннее надкрыльев и имеют увеличенное число складок анального веера, так что в сложенном виде выглядят как узкие гибкие жгуты, выступающие из-под надкрыльев. У яйцеклада вторые (внутренние) створки частично или полностью редуцированы (в отличие от прочих Dolichocera), а третьи сворки сцеплены с первыми вторичными олистетерами [см. Striduloptera (2)]. 

В составе Gryllensifera принято выделять следующие подчиненные  таксоны.

2.2.3.1. Gryllus/fg (sine Gryllotalpa, Myrmecophilus, Mogoplistes) – сверчки (рис. 8.5.4C–D). Сюда относится большая часть сверчковых. Некоторые из них обитают на растениях, многие ведут напочвенный образ жизни и способны рыть норы, но не имеют такой глубоко зашедшей роющей специализации, как у медведок. Около 3000 видов, всесветно. 

2.2.3.2. Gryllotalpa/fg [f:1815; g:1802] – медведки. Роющие, ведут подземный образ жизни. Передние ноги копательные, причем копательные зубцы образованы двумя вершинными шпорами голени и двумя первыми члениками 3-члениковой лапки. Яйцеклад утрачен. Несмотря на подземный образ жизни, некоторые виды сохраняют укороченные надкрылья, способные к стридуляции, и хорошо развитые задние крылья, способные к полету. Около 100 видов, всесветно.

2.2.3.3. Myrmecophilus/fg [f:1874; g:1827]. Полностью бескрылые, стридуляционные и слуховые органы утрачены. Около 100 видов, всесветно.

2.2.3.4. Mogoplistes/fg [f:1873; g:1838]. Самки бескрылые, у самца имеются только передние крылья со стридуляционным аппаратом. Тело покрыто чешуйками. Более 360 видов, всесветно.

Таблица VIII.2. Признаки таксонов в составе Dolichocera 

 

	Dolichocera
	Stratensifera	Acoustopoda
		Mesensifera	Striduloptera
			Tettigensifera	Gryllensifera
Подколенный тимпанальный орган	–	±	±	±
Тегминальный стридуляционный аппарат	–	–	±	±
Облегающее складывание надкрыльев (у полнокрылых форм)	+	+	–	–
Феморо-абдоминальный стридуляционный аппарат	±	±	–	–
В яйцекладе 3-я створка сцеплена с ...	2-й	2-й	1-й	1-й
В яйцекладе 3-я створка входит в паз на 1-й сворке	–	+	+	+
В яйцекладе 2-я сворка утрачена	–	–	–	+
Число различимых члеников лапки (подвижных или синсклеротичных)	4	4	4	3