VIII-1.2.2.2.2.2. Caelifera Ander 1936 – короткоусые прямокрылые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera 
Saltatoria Neorchesopia Caelifera)

(рис. 8.5.5–8.5.7)
(рис. 8.5.5, 8.5.6, 8.5.7)

Ранг. Обычно подотряд, реже отряд или комплекс отрядов.

Название. Наиболее широко принятым среди циркумскриптных названий этого таксона является название Caelifera, хотя существуют более старые малоизвестные названия Diphtheroptera и Metorthoptera.

Аутапоморфия Caelifera

(1) Модификация яйцеклада. Яйцеклад [с тремя парами створок – см. Saltatoria (7)] имеет уникальное строение, специализирован для рытья. Его первые створки (т.е. VIII кинетапофизы) и третьи сворки (т.е. IX стилигеры) сильно склеротизованы и зазубрены (рис. 8.5.5A, 8.5.6); они причленены так, что, раздвигаясь дорсально-вентрально, способны раскапывать грунт. С каждой стороны (левой и правой) имеется прочный сустав, в котором подвижно соединены сразу три мыщелка, находящихся, соответственно, в основании первой створки яйцеклада, в основании третьей створки яйцеклада и на заднем конце особой латеральной аподемы. Таким образом, движения первых и третьих створок яйцеклада ограничены поворотами относительно этой пары суставов. Поскольку мыщелки первой и третьей створок расположены вплотную друг к другу, все мышцы, идущие от этих створок в туловище, вызывают раздвигание этих створок, при котором первая створка поворачивается вентрально, а третья створка поворачивается дорсально. Наиболее мощными из этих мышц являются мышцы, идущие от первой и третьей створок к латеральной аподеме (мышцы «3» и «9» на рис. 8.5.6A–B). Обратное движение – сдвигание створок, вызывается парой мышц, идущих от вторых створок яйцеклада (т.е. от IX кинетапофизов) к третьим створкам (т.е. к IX стилигерам) и сдвигающих эти сворки (мышца «4» на рис. 8.5.6A–B). Вторые створки сцеплены с первыми створками первичными олистетерами [см. Amyocerata (7a)], благодаря чему сокращение этой пары мышц вызывает сдвигание первых и третьих створок. Вентральные края вторых створок входят между первыми створками, а олистетеры ориентированы так, что желоб (аулакс) на первой створке обращен не дорсально, а медиально, а гребень (рахис) на второй створке обращен не вентрально, а латерально (рис. 8.5.6A); это придает большую прочность сцепке при дорсовентральных движениях створок. Таким образом, все три пары створок образуют копательный аппарат, разгребающий грунт дорсально и вентрально, причем дорсальным компонентом этого аппарата является третья пара сворок яйцеклада (т.е. стилигеры IX уромера), а вентральным компонентом является первичный яйцеклад, образованный сцепленными VIII и IX кинетапофизами. Из-за того, что первые и третьи сворки яйцеклада сильно склеротизованы и несут копательные зубцы, а вторые сворки уменьшены, кажется, что копательный аппарат состоит только из первых и третьих сворок, однако без вторых створок он не мог бы функционировать.

Латеральные аподемы, служащие опорами для мыщелков копательных сворок яйцеклада, являются производными IX тергита брюшка и гонангула. Исходно гонангул подвижно сочленен в трех разных точках с IX тергитом брюшка и с первой и третьей сворками яйцеклада [см. Amyocerata (7a) и рис. 8.5.2A]; у всех Caelifera он полностью слит с тем местом IX тергита брюшка, которое вошло в состав латеральной аподемы, а места сочленений гонангула с первой и с третьей створками яйцеклада сдвинуты вместе.

В примитивном случае (у Ripipteryx/fg) латеральные аподемы не отделены от IX тергита брюшка (рис. 8.5.6A). Такая аподема представляет собой плоский внутренний гребень, то есть впячивание покрова по линии сочленения тергита IX уромера и налегающего на него снаружи стилигера VIII уромера. К той стороне этого внутреннего гребня, которая является продолжением тергита IX уромера, крепится мощная мышца «9», идущая от третьей створки яйцеклада (т.е. от стилигера IX уромера); к другой стороне этого гребня, являющейся продолжением стилигера VIII уромера, крепится мощная мышца «3», идущая от первой створки яйцеклада (т.е. от кинетапофиза VIII уромера) [см. Saltatoria (7)].

У всех остальных Caelifera, образующих голофилетический таксон Vectocaelifera, латеральные аподемы полностью обособились от IX тергита брюшка и вообще от наружных стенок тела, оставаясь связанными с ними эластичной мембраной лишь в области сочленений со створками яйцеклада (рис. 8.5.6B). Такая аподема представляет собой трубчатое цилиндрическое врастание, со всех сторон покрытое крепящимися к нему мышцами «3» и «9». Пара латеральных аподем, прочно сочлененные с ними створки яйцеклада и соединяющие их мышцы «3» и «9» образуют цельный копательный аппарат, подвижный относительно остальных частей брюшка. Благодаря мышцам, идущим от вершин аподем к VIII и IX тергитам брюшка (мышцы «a» и «b» на рис. 8.5.6B), этот копательный аппарат способен выдвигаться назад. Кроме того, стерниты брюшка несут направленные вперед парные аподемы, благодаря которым все брюшко способно удлиняться. При откладке яиц самка сначала погружает в почву яйцеклад с сомкнутыми створками; затем с силой раздвигает створки, благодаря чему уплотняет почву кнаружи от яйцеклада, не выбрасывая ее на поверхность, и погружает брюшко в образовавшийся канал. Повторяя эти движения, она погружает брюшко все глубже и глубже, удлиняя его с помощью мышц, идущих к аподемам стернитов. В результате этого яйца оказываются отложенными в толще почвы и могут быть заключены в так называемую кубышку – капсулу, образованную частицами почвы и клейким секретом, выделяемым железами яичников. Некоторые Caelifera откладывают яйца не в почву, а в стебли растений. 

У личинки старшего возраста нефункционирующий яйцеклад похож на имагинальный, но первые и вторые створки не сцеплены олистетерами; зачатки аподем отходят от переднего края IX уромера в области соединения его тергита и третьих створок яйцеклада (рис. 8.5.7A).

Признаки Caelifera неясного филогенетического значения

(2) Укороченные антенны. Антенны более или менее укорочены, обычно значительно короче тела (рис. 8.5.5A) (в редких случаях длиной с тело или немного длиннее; лишь у Tanaocerus/fg значительно длиннее тела); флагеллум не более чем с 50 члениками, форма флагеллума обычно не щетинковидная – нитевидная или четковидная, иногда веретеновидная, булавовидная или иная; членики обычно уплощены и сравнительно длинные (в отличии от Dolichocera, имеющих обычно длинные щетинковидные антенны с короткими цилиндрическими члениками). В ходе линек дистальные членики не отбрасываются [в отличие от примитивной щетинковидной антенны – см. Amyocerata (1)].

(3) Слияние члеников лапки. У лапки [со слитыми первым и вторым члениками – см. Neorchesopia (1)] третий членик также слит с предыдущими, так что лапка имеет не более 3 подвижно сочлененных члеников; первый членик такой трехчлениковой лапки может сохранять границы всех трех исходных члеников и присущие им три подошвенные пластинки (рис. 8.5.5C). У Tridactylus/fg1 и Tetrix/fg1 число члеников лапки сокращено до двух или до одного (см. «Классификация»).

Размеры. Длина тела 5–200 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Состав и распространение. Более 10 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификация Caelifera. Caelifera (или Acrida/fg1) делятся на Tridactylus/fg1 и Vectocaelifera (или Acrida/fg2).

1. Tridactylus/fg1 [f:1835; g:1789] (incl. Ripipteryx, Cylindracheta). В отличие от Vectocaelifera, яйцеклад, если имеется, сохраняет примитивное строение: его латеральные аподемы не отделены от IX тергита брюшка (рис. 8.5.6A) [см. Caelifera (1)]; такой яйцеклад сохраняется только у Ripipteryx/fg, тогда как у Tridactylus/fg2 и Cylindracheta/fg яйцеклад полностью утрачен (что связано с роющим образом жизни всех тридактилид). Аролий отсутствует. Стридуляционных органов нет. Тимпанальных слуховых органов нет. Голофилетический таксон, характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) Передние ноги копательные, с расширенной и зазубренной голенью; переднегрудь увеличена, более или менее цилиндрическая. В отличие от копательных передних ног медведок (см. Dolichocera: «Классификации» I: Gryllotalpa/fg), лапки не утолщены и не образуют копательных зубцов [см. (3)].

(2) На задней ноге претарсус и коготки утрачены; лапка одночлениковая, простой формы с округлой вершиной. У Tridactylus/fg2 и Ripipteryx/fg задние ноги имеют более глубокую прыгательную специализацию, чем у других Saltatoria: при ходьбе они не функционируют, направлены вершиной бедра назад, голень плотно прижата к бедру, т.е. находятся в положении, готовом к прыжку; шпоры, образующие два ряда на внешней стороне голени [см. Saltatoria (2a)] преобразованы крупные подвижно причлененные пластинки со склеротизованным крючком на вершине, функционально заменяют утраченные коготки. Название Tridactylus (триперст) связано с тем, что у некоторых представителей лапка задней ноги и две вершинные шпоры по бокам от нее сходны по размеру и форме, так что выглядят как три пальца на вершине голени. У Cylindracheta/fg задние ноги, наоборот, утратили прыгательную специализацию, и их бедра и голени приобрели сходство с бедрами и голенями средних ног; о том, что это сходство средних и задних ног вторично, свидетельствует их различие в  строении лапки и вертлуга [см. Saltatoria (2a)].

(3) Лапки передних и средних ног [исходно 3-члениковые со следами всех пяти исходных члеников – см. Caelifera (3)] 2-члениковые с 2 подошвенным и пластинками на первом членике – т.е. со следами лишь трех исходных члеников. У Cylindracheta/fg1 лапки копательных передних ног подверглись дальней редукции, 2- или 1-члениковые, без коготков.

(4) Парапрокты с парой отчлененных придатков. Эти придатки имеются у Tridactylus/fg2 и Ripipteryx/fg (рис. 8.5.6A), но отсутствуют у Cylindracheta/fg, парапрокты которых уменьшены или утрачены.

До 20-х годов XX века тридактилид относили к сверчковым в составе Ensifera, поскольку считали, что их роющая специализация является синапоморфией с медведками (Gryllotalpa/fg) (см. Dolichocera: «Название»). Однако принадлежность к Caelifera доказывается наличием у Ripipteryx/fg роющего яйцеклада уникального строения [см. Caelifera (1)]. Tridactylus/fg1 делится на и Ripipteryx/fg, Tridactylus/fg2 и Cylindracheta/fg.

1.1. Ripipteryx/fg [f:1939; g:1834] (рис. 8.5.6A). Яйцеклад имеется [см. Tridactylus/fg1 и Caelifera (1)]. Церки одночлениковые [см. Saltatoria (8)]. Около 70 видов в Неотропической области.

1.2. Tridactylus/fg2 [f:1835; g:1789] (sine Ripipteryx). Яйцеклад утрачен. Церки [исходно одночлениковые – см. Saltatoria (8)] разделены на два членика. Более 100 видов, всесветно.

1.3. Oryttica Navas 1918 {nom.typ.: Cylindracheta/fg [f:1914; g:1906]}. Крылья полностью утрачены. Туловище сильно удлинено, цилиндрическое; пронотум увеличен настолько, что его края смыкаются на вентральной стороне тела. Задние ноги утратили прыгательную специализацию, вторично приобрели сходство со средними ногами [но не имеют претарсуса – см. Tridactylus/fg1 (2)]. Брюшко цилиндрическое, тергиты заходят на вентральную сторону; десятый тергит охватывает вершину брюшка, так что церки [одночлениковые – см. Saltatoria (8)] смещены на вентральную сторону, а парапрокты уменьшены или утрачены. Яйцеклад утрачен. Крупные (до 70 мм). Около 15 видов в Австралии, Новой Гвинее и в Патагонии.

2. Vectocaelifera Kluge 2016 {nom.hier.: Acrida/fg2 [f:1821; g:1758] (sine Tridactylus; incl. Tetrix)}. Роющий яйцеклад приобрел подвижность относительно брюшка благодаря тому, что его латеральные аподемы вместе с местами причленения первых и третьих створок отделились от IX тергита брюшка (рис. 8.5.6B) [см. Caelifera (1)]. Vectocaelifera делятся на Platyparyphea и Spongiphori.

2.1. Platyparyphea Fieber 1852 {nom.hier.: Tetrix/fg1 [f:1838; g:1802]}. Аролий отсутствует (рис. 8.5.5D) (то же у Tridactylus/fg1 и Dolichocera). Дорсальная часть пронотума [налегающая на следующие сегменты – см. Saltatoria (3)] вытянута очень далеко назад, так что закрывает с дорсальной стороны все туловище и сложенные задние крылья; передние крылья сильно укорочены и склеротизованы, лежат по бока туловища под выростом пронотума. На лапках передних и средних ног четвертый тарсомер утрачен, так что лапки 2-члениковые с тремя подошвенными пластинками на первом членике (рис. 8.5.5D); лапки задних ног сохраняют исходное 3-члениковое строение с тремя подошвенными пластинками на первом членике (как на рис. 8.5.5C) [см. Caelifera (3)]. Стридуляционных органов нет. Тимпанальных слуховых органов нет. Около 1600 видов.

2.2. Spongiphori Audinet-Serville 1839 {syn.circ.: Choeratotrachela Fieber 1852; nom.hier.: Acrida/fg3 (sine Tetrix; incl. Pneumora) [f:1821; g:1758]. На претарсусе между коготками имеется аролий (рис. 8.5.5C).  

2.2.1. Pneumora/fg [f:1845; g:1775]. У самца I–VI сегменты брюшка (уромеры) утолщены, так что их бока выступают из-под сложенных крыльев; на латеральной стороне III уротергита имеется стридуляционный орган Краусса в виде дуговидного гребня с поперечными ребрышками (рис. 8.5.7B) [см. Saltatoria (2b)]; у некоторых видов этот стридуляционный аппарат вторично утрачен. Тимпанальных слуховых органов нет; на боках первого тергита брюшка обнаружена пара слуховых органов, гомологичных тимпанальным органам слуха Acrida/fg2, но не имеющих тимпана; помимо них, обнаружено еще пять пар менее развитых сериально гомологичных сенсорных органов на II–VI уромерах (Staaden et al. 2003). Около 20 видов в Африке (Dirsh 1965).

2.2.2. Tanaocerus/fg [f:1948; g:1906]. Антенны длиннее, чем у других Caelifera: у самца длиннее тела, у самки немного короче тела [см. Caelifera (2)]. На латеральной стороне III тергита брюшка имеется стридуляционный орган Краусса в виде гребня с поперечными ребрышками [см. Saltatoria (2b)]. Тимпанальных слуховых органов нет. 3 вида на юго-западе Северной Америки, все полностью бескрылые.

2.2.3. Xyronotus/fg [f:1909; g:1884]. У самца на латеральной стороне III тергита брюшка имеется стридуляционный орган Краусса в виде ряда поперечных ребрышек [см. Saltatoria (2b)]. Тимпанальных слуховых органов нет. 4 вида на юге Северной Америки, все полностью бескрылые. 

2.2.4. Trigonopteryx/fg [f:1870; g:1841]. Стридуляционных органов нет. Тимпанальных слуховых органов нет. Около 20 видов в Ориентальной области.

2.2.5. Proscopia/fg [f:1838; g:1820]. Стридуляционных органов нет. Тимпанальных слуховых органов нет. Около 200 видов в Неотропической Области, все полностью бескрылые.

2.2.6. Eumastax/fg [fg:1899]. Стридуляционных органов нет. Тимпанальных слуховых органов нет. Несколько сотен видов, преимущественно в тропиках. 

2.2.7. Acoustogastra Kluge 2016 (nom.hier: Acrida/fg4 [f:1821; g:1758] (sine Pneumora; incl. Pamphagus, Pyrgomorpha)} – саранчовые. Характеризуется уникальной аутапоморфией – наличием пары тимпанальные слуховых органов на латеральных сторонах первого тергита брюшка сразу позади дыхалец первой абдоминальной пары (рис. 8.5.5A). Такой слуховой орган представляет собой крупный овальный тимпан (tympanum) – мембранозный участок кутикулы, непосредственно под которым находится крупное вздутие трахеи, так что кутикула тимпана вместе с прилегающей к ней стенкой трахеи образуют резонатор; к кутикуле тимпана примыкает хордотональный сенсорный орган. У многих полностью бескрылых видов и у некоторых крылатых видов эти слуховые тимпанальные органы утрачены.

Стридуляционный аппарат феморо-абдоминальный или феморо-элитральный. У относящихся сюда Pamphagus/fg [f:1840; g:1815] имаго и личинки крылатых форм сохраняют феморо-абдоминальный способ стридуляции [см. Saltatoria (2b)]: на вентральном крае II тергита брюшка (т.е. вентральнее и позади тимпанального органа) имеется орган Краусса в виде шероховатого или исчерченного поля, о который трутся задние бедра (у полностью бескрылых видов стридуляционный орган Краусса и тимпанальные слуховые органы утрачены). У прочих саранчовых способ стридуляции заменен на феморо-элитральный: орган Краусса утрачен, а стридуляция осуществляется благодаря тому, что задние ноги трутся о продольные жилки преклавальной области сложенных надкрыльев [дорсальные поверхности которых обращены латерально – см. Saltatoria (4)]. У разных видов звук производится выступами разного происхождения: иногда на той стороне заднего бедра, которая обращена к туловищу (т.е. исходно задней) имеются зубцы, которые трутся о жилки; иногда на бедре имеются гребни, которые трутся о зубцы на дополнительной продольной жилке между M и Cu₁; иногда шипы задних голеней [см. Saltatoria (2a)] трутся о жилки. 

Таксон Acoustogastra распространен всесветно и включает около 8 000 видов, т.е. подавляющее большинство видов Caelifera.