X-1.3.3.2.2. Cyclorapha Brauer 1863 – круглошовные мухи

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Diptera Brachocera Cyclorapha)

(рис. 10.14.3F) 

Аутапоморфии Cyclorapha

(1) Строение личинки и ее трансформация в куколку. У личинки [безногой – см. Diptera (3)] головная капсула утрачена, а ротовой аппарат сильно модифицирован [см. (1a)]; при превращении личинки в куколку образующиеся в ее голове и груди предлиночные складки гиподермы имеют форму своеобразных «имагинальных дисков» [см. (1b)]; процесс превращения личинки в куколку сопровождается образованием пупария [см. (1c)].

Личинка имеет лишь 3 возраста [в отличие от 4–10 возрастов у других двукрылых – см. Metabola (1A) и Указатель признаков [5.16]: табл. G]. Было высказано предположение, что у Cyclorapha имеется четвертый возраст, который сводится к отслоению кутикулы внутри пупария, образованного склеротизованной кутикулой личинки третьего возраста (Fraenkel 1938, Hinton 1946b); по другой версии у Cyclorapha четвертый возраст полностью утрачен (Whitten 1957). У эндопаразитоидных личинок Pipunculus/fg число возрастов сокращено до двух.  

(1 a) Головной отдел личинки. Головная капсула [исходно частично втянутая в грудь – см. Brachocera (5)] обычно полностью утрачена; отдел, соответствующий голове, почти полностью втянут в грудь. Внешняя часть головы маленькая, мембранозная, несет лишь пару антенномаксиллярных выступов [см. Brachocera (3)], на которых сидят очень маленькие мембранозные вестигии антенн (дорсальные папиллы) и максиллярных щупиков (вентральные папиллы). Верхняя губа сохраняется лишь в первом возрасте и имеет вид зубца, служащего для выхода из яйца, а у эндопаразитоидных тахинид (Tachina/fg) – также для проникновения в хозяина. Мандибулы [двигающиеся дорсовентрально – см. Brachocera (3)], гипофаринкс и тенториум преобразованы в уникальный ротоглоточный аппарат: задние руки тенториума утрачены, а передние полностью слиты с модифицированными сильно склеротизованными цибарио-фарингеальными склеритами, образуя внутренний скелет, к которому спереди причленяется пара ротовых крючьев – мандибул. Мандибула имеют лишь один мыщелок – дорсальный (исходный передний, у основания передней тенториальной руки), тогда как исходный задний мыщелок утрачен. Мандибулярные мышцы [исходно крепящиеся к головной капсуле – см. Metapterygota (2)] крепятся к внутреннему скелету головы. При выдвижении ротоглоточного аппарата вперед мандибулы выдвигаются наружу, а при отведении ротоглоточного аппарата назад мандибулы полностью погружаются в оральный карман – атриум. Личиночные глаза [стеммы – см. Metabola (1Ca)] преобразованы во внутренние органы Болвига и связаны со стенками ротоглоточного аппарата (Bolwig 1946, Paulus 1989). У Pupipara и некоторых паразитических личинок ротовые крючья утрачены. 

Помимо Cyclorrhapha временное или постоянное втягивание головы в грудь и частичная редукция головной капсулы встречается у личинок некоторых других двукрылых; у некоторых их них мандибулярные мышцы частично перемещены на передние тенториальные руки. Но ацефалия Cyclorrhapha является более полной, чем в каких-либо других таксонах.

По своему происхождению, развитию и функциям диски принципиально различны. 

Три пары дисков ног представляют собой модифицированные личиночные сенсорные d-органы [см. Diptera (3)]; как и d-органы других двукрылых, они существуют на протяжении всего личиночного развития, а при метаморфозе превращаются в куколочные ноги. В отличие от многих других двукрылых, у Cyclorapha d-орган несет не четыре, а лишь три маленькие щетинки. Соответственно, клетки d-органа участвуют в образовании покровных кутикулярных структур – по крайней мере, образуют эти три щетинки. После формирования кутикулы и щетинок третьего (последнего) личиночного возраста гиподерма d-органа вворачивается, образуя стенку замкнутого диска, и погружается в туловище; нервные клетки d-органа утрачивают связь с принадлежащими им тремя щетинками. Таким образом, ножные диски представляют собой модифицированные предлиночные складки, образующиеся при превращении личиночных ног (d-органов) в куколочные.  

Передняя пара дорсальных дисков появляется у личинки только в последнем возрасте, когда гиподерма начинает формировать куколочные зачатки. Это предлиночные складки, из которых развиваются куколочные стеноторакальные дыхательные трубки [см. Diptera (4b)].

Вторая и третья пары дорсальных дисков – диски протоптеронов – закладываются раньше третьего возраста и переходят из возраста в возраст, оставаясь внутренними образованиями. Подобные внутренние зачатки протоптеронов, вероятно, независимо возникли у разных насекомых с полным превращением [см. Metabola (1Cd)]. 

Имагинальные диски головы и ее придатков оказались внутренними образованиями  в силу того, что у личинки Cyclorapha ткани, соответствующие тканям головы, полостью погружены в туловище [см. (1a)]; соответственно и развивающиеся из них ткани куколочной головы оказываются внутри туловища личинки.

Термин «имагинальные диски» (по-немецки «Imaginascheiben») был введен Вейсманном (Weismann 1864) в том значении, которое приведено выше. В связи с этим было предложено название Discota Weismann 1866 для группы насекомых, включающей мух (Cyclorapha) и противопоставляемой Adiscota Weismann 1866, куда были включены комары (Culex/fg). 

Позже некоторые авторы стали называть «имагинальными дисками» не только внутренние замкнутые гиподермальные образования, но и любые участки гиподермы (или даже любой ткани), которые принимают участие в образовании каких-либо имагинальных тканей, и не только у мух, а и у других насекомых, включая комаров [см. Metabola (1 Gb)]. В таком случае считают, что у личинок мух имагинальные диски имеются не только в груди, но и в брюшке. При этом под «имагинальными дисками» брюшка подразумевают участки обычной наружной личиночной гиподермы (образующей нормальную личиночную, а затем и куколочную кутикулу), которые при трансформации куколки в имаго разрастаются и образуют имагинальную гиподерму, в то время как другие участки личиночно-куколочной гиподермы вытесняются растущими «имагинальными дисками» и лизируются. С тем же основанием можно применительно к любому многоклеточному животному называть «имагинальными дисками» любые участки тканей, клетки которых не дегенерируют в ходе онтогенеза. Путаное употребление термина «имагинальные диски» приводит к недоразумениям, поскольку, с одной стороны, считают наличие «имагинальных дисков» особенностью личинок Cyclorapha (что соответствует только исходному значению этого термина), а с другой стороны, тех же у личинок Cyclorapha под этим же термином описывают то, что имеется у любого животного.

(1 c) Пупарий. У закончившей развитие личинки III (последнего) возраста покровы не сбрасываются, а меняют форму, склеротизуются и образуют пупарий [вместилище для куколки – см. Metabola (1D)]. Куколка несклеенная – «pupa adectica exarata» [в отличие от других двукрылых – см. Diptera (6)], находится внутри пупария. Дыхательные трубки куколки [стеноторакальные – см. Diptera (4b)] обычно срастаются со стенкой пупария и проходят сквозь нее в том месте пупария, которое образовалось из кутикулы первого сегмента брюшка личинки; в некоторых таксонах дыхательные трубки не соединяются со стенкой пупария и их дыхательные отверстия открываются внутри пупария. Когда взрослая муха, вылупившаяся из куколки, выходит из пупария, покров пупария трескается по определенным линиям. У большинства Cyclorapha эти линии образуют замкнутый контур, так что от пупария отваливается часть покрова в виде крышечки. Название «Cyclorapha» («круглошовные») связано с замкнутой формой шва, по которому открывается пупарий. Однако у Oxypterae (противопоставляемых прочим Cyclorapha – см. «Классификация») пупарий открывается незамкнутым швом Т-образной формы, так что крышечка не отваливается.

Помимо Cyclorapha, пупарий независимо возник у Stratiomys/fg (см. Mesodiptera: «Классификация») и некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [5.24]).

(2) Модификация ротового аппарата имаго. У имаго ротовой аппарат [исходно состоящий из кровососательной и лижуще-сосущей частей – см. Diptera (1)] преобразован в лижуще-сосущий хоботок особого коленчатого строения, называемый мускоидный хоботок, или proboscis. Клипеус [исходно представляющий собой неподвижную часть стенки головы – см. Amyocerata (3)] отделен от лба широкой мембраной и приобрел подвижность по отношению к голове, но при этом неподвижно сросся с постментумом нижней губы, образовав вместе с ним проксимальный членик хоботка – рострум (rostrum); кардо и стипесы максилл вошли в состав рострума, так что от рострума вперед отходят одночлениковые максиллярные щупики [см. Brachocera (2)]. Дистальный отдел хоботка, называемый гаустеллум (haustellum), образован верхней губой, гипофаринксом и прементумом нижней губы с парой лабеллумов на вершине; гаустеллум подвижно причленен к вершине рострума. Этот мускоидный хоботок, состоящий из двух подвижно сочлененных непарных члеников (рострума и гаустеллума) и пары лабеллумов способен складываться зигзагообразно: рострум поворачивается назад и вкладывается в углубление на нижней стороне головы, гаустеллум поворачивается вперед и его передняя сторона прижимается к передней стороне рострума, а лабеллумы поворачиваются назад и прижимаются к задней стороне гаустеллума (как и лабеллумы других мух). 

Как и у других мух, лабеллумы обычно несут множество параллельно расположенных псевдотрахей [см. Brachocera (4)], по которым собираемая ими жидкая пища попадает в общий желоб и высасывается из него по трубке, изначально совмещавшей эту функцию с функцией колюще-сосущего кровососательного хоботка; как и у большинства двукрылых, утративших первичную способность к кровососанию, у всех Cyclorapha мандибулы утрачены, так что эта сосательная трубка образована только верхней губой и гипофаринксом (рис. 10.14.3F).

У различных мух мускоидный хоботок используется как для питания углеводной пищей (испражнения членистохоботных, нектар цветков и пр.), так и для питания белковой пищей (жидкие разлагающиеся органические остатки, вытекающая из раны кровь и пр.). У некоторых мух престомальные зубцы лабеллумов хорошо развиты, что позволяет питаться не только жидкой пищей, но и соскребать твердые частицы. Не менее чем в двух независимых друг от друга таксонах Cyclorapha (у Pupipara и у Stomoxys/fg) мускоидный хоботок вторично приобрел способность к кровососанию; при этом лабеллумы с их престомальными зубцами служат для прокалывания кожи позвоночных, а кровь всасывается по трубке, образованной верхней губой и гипофаринксом [см. Diptera (1E)].

Размеры. 0,5–25 мм.

Геологический возраст. Мел – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Состав и распространение. Около 63 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Cyclorapha. Некоторые авторы относят Cyclorapha не к Brachocera, а непосредственно к Diptera (см. Diptera: «Классификации» III). 

Классификация Cyclorapha. Традиционно Cyclorapha делят на Aschiza и Schizophora.

1. Aschiza Becher 1882 {nom.typ.: Syrphus/fg [f:1802: 449; g:1775] (incl. Lonchoptera, Platypeza, Phora, Pipunculus)}. Этот таксон считают либо голофилетическим (McAlpine 1989), либо парафилетическим. Помимо прочих таксонов, к Aschiza относится небольшой таксон Oxypterae Meigen 1824 {synn.circ.: Acroptera Brauer 1869 = Anatria Meijere 1900; nom.typ.: Lonchoptera/fg [f:1835; g:1803]}. Некоторые авторы противопоставляют Oxypterae всем прочим Cyclorapha, которых в это случае объединяют в таксон Atriata Meijere 1900 (или Cyclorapha s.str. – см. «Название»); аутапоморфией Atriata считают наличие у личинки хорошо выраженного атриума, в который втягиваются мандибулы, и замкнутого шва у пупария [см. Cyclorapha (1a), (1c)]. 

2. Schizophora Becher 1882 {syn.circ.: Myodariae Robineau-Desvoidy 1830; nom.hier.: Musca/f4=Oestrus/g4 [f:1781; g:L.1758(gen.220)] (sine Syrphus; incl. Conops)}. Включает подавляющее большинство мух и в целом большинство видов двукрылых. У имаго на лбу имеется лобный пузырь (ptilinum). При выходе имаго из пупария, когда имагинальная кутикула еще эластичная, лобный пузырь вздувается; муха выталкивает лобным пузырем крышку пупария и выбирается из узкого отверстия благодаря тому, что часть гемолимфы из ее туловища перекачивается в лобный пузырь, и туловище с неотвердевшей кутикулой может сжиматься; лобный пузырь помогает мухе выбраться из почвы или иного субстрата, в котором находится пупарий. После того, как муха выбралась из пупария и вышла на поверхность, ее лобный пузырь втягивается с помощью мышц, идущих от него к пищеводу и к тенториуму; после этого кутикула склеротизуется, а на лбу мухи остается характерный дуговидный шов, огибающий сверху основания антенн. У некоторых Schizophora лобный пузырь вторично утрачен.

У некоторых Aschiza при выходе из пупария лоб тоже вздувается, но затем не втягивается, а сжимается и не образует такого характерного шва, как у Schizophora.

* * *