(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Diptera Brachocera pm.Mesodiptera)

(рис. 10.14.1B–C, 10.14.2, 10.14.3A–D, 10.14.4A–D) 

Ранг. Обычно подотряд или инфраотряд.

Название. Обычно этот таксон называют либо «Brachycera», либо «Orthorrhapha», либо «Brachycera-Orthorrhapha». Первое из этих названий употребляют в случае, когда делят всех Diptera сначала на Cyclorrhapha и Orthorrhapha, а затем делят Orthorrhapha на Nematocera и «Brachycera».  Второе название употребляют, когда делят всех Diptera сначала на Nematocera и Brachycera, а затем делят Brachycera на «Orthorrhapha» и Cyclorrhapha. Оба эти названия – и «Brachycera», и «Orthorrhapha», явно не соответствуют по своим исходным циркумскрипциям данному таксону: к Brachycera исходно относятся также Cyclorrhapha, а к Orthorrhapha исходно относятся также Nematocera (см Diptera: «Классификации» II и III). Чтобы избежать этого несоответствия, рассматриваемый таксон часто называют «Brachycera-Orthorrhapha». Однако целесообразнее вместо этого составного название использовать простое название Mesodiptera.

Отличительные плезиоморфии Mesodiptera (в отличие от Cyclorapha). Всегда сохраняется головная капсула личинки [частично втянутая в грудь – см. Brachocera (5)]. Имагинальные диски отсутствуют. Имеется не менее четырех личиночных возрастов. При линьке личинки на куколку личиночная кутикула сбрасывается, так что куколка не заключена  пупарий, склеенная [см. Diptera (6)]; исключение составляют Stratiomys/fg, у которых образуется пупарий, отличный от пупария Cyclorapha. 

Размеры. От нескольких миллиметров до 8 см (некоторые Asilus/fg).

Геологический возраст. Триас – ныне (см. Diptera). 

Состав и распространение. Около 37 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Mesodiptera. Некоторые авторы объединяют Mesodiptera и Nemocera в заведомо парафилетический таксон Orthorapha (см. Diptera: «Классификации» II). 

Статус и классификации Mesodiptera. Вероятно, Mesodiptera – это парафилетический таксон, предковый для Cyclorapha; в связи с этим некоторые авторы его не признают и объединяют те или иные группы Mesodiptera с Cyclorapha. В составе Mesopditera (или Bombylius/f1=Tabanus/g1) можно назвать следующие таксоны.

1. Tabanus/f1=g2 [f:1802:438; g:L.1758(gen.223)] (incl. Rhagio). Личинка хищная, со следующей модификацией ротового аппарата (рис. 10.14.4A): в сочленении мандибулы [направленной вентрально – см. Brachocera (3)] имеется дорсальная шиповатая площадка, в покое ввернутая в карман между антенной и верхней губой; когда мандибула выдвигается и поворачивается вентрально-назад, шиповатая площадка выдвигается и поворачивается дорсально-назад, благодаря чему голова личинки заякоривается в теле жертвы.  Голова личинки  способна полностью втягиваться в грудь [см. Brachocera (5)]; в то же время головная капсула цельная, без метацефальных стержней. Имаго многих видов сохраняют способность к кровососанию и гонотрофический цикл [см. Diptera (1)] (в отличие от всех прочих Brachocera). Более 5 000 видов (Zhang 2011). Табаноиды образуют следующую иерархическую систему.

1-1. Плезиоморфон Rhagio/fg [f:1802:440; g:1775]. Способность к кровососанию у большинства видов утрачена, но сохраняется у Symphoromyia Frauenfeld 1876.

1-2. Tabanus/f2=g3 (sine Rhagio; incl. Atherix, Pelecorhynchus). У личинки в основании мандибулы (выдвигающейся – см. Tabanus/f1=g2) имеется ядовитая железа, а внутри мандибулы проходит канал, открывающийся около вершины (рис. 10.14.4A).

1-2.1. Atherix/fg [f:1873; g:1803]. Способность к кровососанию у большинства видов утрачена, но сохраняется у некоторых видов нотогейского таксона Dasyomma/fg (рис. 10.14.3D).

1-2.2. Pelecorhynchus/fg [f:1922; g:1850]. Маленький таксон с нотогейским ареалом.

1-2.3. Hexachoeta Macquart 1834 {nom.hier.: Tabanus/f3=g4} – слепни. Имеются крупные калиптеры [см. Diptera (2b)] (рис. 10.14.1B). Включает подавляющее большинство видов табаноидов. У большинства видов сохраняется способность к кровососанию и гонотрофический цикл. Название Hexachoeta связано со строением первичного кровососательного хоботка, в котором имеются все 6 стилетов – верхняя губа, гипофаринкс, пара мандибул и пара максилл (рис. 10.14.2A–E).

2. Xylophagus/fg [f:1814; g:1803] (incl. Rachicerus, Coenomyia). Личинка имеет характерное строение: передняя часть головы, находящаяся снаружи, конически вытянута и склеротизована, а задняя часть головы [втянутая в грудь – см. Brachocera (5)] разделена на пару метацефальных стержней; вершина брюшка несет дорсальный склерит, окружающий дыхальца [VIII сегмента брюшка – см. Diptera (4a)] и оканчивающийся сзади парой крюков. Около 150 видов (Zhang 2011).  

3. Stratiomys/fg [f:1802; g:1762] (incl. Xylomyia). Куколка находится в пупарии, образованном кутикулой личинки последнего (обычно 6-го) возраста. Абдоминальные куколочные дыхальца прободают пупарий (в отличие от Cyclorrhapha, у которых куколка использует только стеноторакальные дыхальца). Пупарий открывается H-образным швом – продольным дорсальным швом на I–III сегментах брюшка и двумя поперечными швами (то же у Cyclorrhapha-Acroptera). Около 3 000 видов (Zhang 2011).  

4. Vermileo/fg [f:1977; g:1834] (incl. Lampromyia, Vermiophis, Vermitigris). Личинка с редуцированным ротовым аппаратом и непарной ложноножкой на первом сегменте брюшка; делает воронку в песке, поджидая добычу (подобно личинкам муравьиных львов). 61 вид (Zhang 2011).  

5. Nemestrinus/fg [f:1834; g:1802]. Личинки паразитируют на насекомых. Около 300 видов (Zhang 2011). 

6. Inflata Latreille 1802b {nom.typ: Acrocera/fg [f:1815; g:1803]}. Личинки паразитируют в яйцевых коконах и в брюшке пауков. Около 400 видов (Zhang 2011). 

7. Bombylius/f2=g1 [f:1802; g:1758]. Личинки – хищники и паразиты различных насекомых. Более 5 000 видов (Zhang 2011).  

8. Asilus/fg [f:1802; g:1758] (incl. Tereva, Scenopinus, Apiocera, Mydas). У личинки задняя часть головной капсулы [погруженная в туловище – см. Brachocera (4)] преобразована в непарный дорсальный метацефальный стержень, подвижно сочлененный с передней цельной частью головной капсулы. Около 10 000 видов (Zhang 2011). 

9. Orthogenya Brauer 1883 {nom.typ: Empis/fg [f:1804; g:1758(gen. 225)] (incl. Dolichopus)}. У личинки головная капсула редуцирована сильнее, чем у других Mesodiptera, ее задняя часть, втянутая в грудь [см. Brachocera (4)] преобразована в пару тонких метацефальных стержней. Около 13 000 видов (Zhang 2011). 

Другие классификации

Некоторые авторы предполагают родство между Nemestrinus/fg, Acrocera/fg и Bombylius/fg на том основании, что во всех этих таксонах развитие происходит с гиперметаморфозом: личинки I возраста активные, последующих – паразиты разнообразных насекомых и пауков. Эта точка зрения противоречит отнесению Bombylius/fg к Heterodactyla и предположению об их родстве с Orthogenya и Cyclorapha (см. ниже).

Таксоны Tabanus/fg, Xylophagus/fg, Stratiomys/fg, Vermileo/fg, Nemestrinus/fg и Acrocera/fg иногда объединяют в таксон Homoeodactyla Brauer 1883 {syn.circ.: Empodiata Bigot 1885}, который характеризуется тем, что на каждой ноге под двумя коготками имеются три одинаковых широких лопастевидных придатка – срединный эмподиум и две боковые пульвиллы [см. Pterygota (5)]. 

Таксоны Bombylius/fg и Asilus/fg, иногда объединяют в таксон Heterodactyla Brauer 1883 {syn.circ.: Pleroneura Lameere 1907}. У Heterodactyla, а также у Orthogenya и Cyclorapha, эмподиум щетинковидный, так что под коготками имеются лишь две широкие лопасти – пульвиллы; возможно, это синапоморфия названных таксонов («2» на филогенетической схеме). 

Предположительной синапоморфией этих таксонов, а также Nemestrinus/fg и Acrocera/fg является сокращение числа флагелломеров до 4 или менее [вместо исходных восьми – см. Brachocera (1)] («1» на филогенетической схеме).

Кроме того, некоторые авторы объединяют Orthogenya и Cyclorapha в таксон Eremoneura Lameere 1907.

Высказано следующее представление о филогении Mesodiptera и Brachocera в целом (Woodley 1989):

* * *