IX-1.2.2.2.1.2.1. Coleorrhyncha Myers & China 1929

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Hemelytrata Heteropteroidea Coleorrhyncha)

(рис. 9.8.1) 

Ранг. От семейства до подотряда.

Название. Широко признанным названием этого таксона является Coleorrhyncha, несмотря на то, что есть два более старых названия, данные тем же автором.

Аутапоморфии Coleorrhyncha

(1) Форма тела. Тело [с плоско сложенными крыльями – см. Heteropteroidea (2)] уплощено дорсально; передний край головы, латеральные края переднеспинки и костальные края передних крыльев расширены характерным образом (рис. 9.8.1A).

Голова [с хоботком, направленным назад – см. (5)] сильно уплощена дорсовентрально и имеет своеобразное строение: передне-медиальная часть головы представляет собой пластину с парой крупных окошек – прозрачных участков, у которых дорсальная и вентральная стенки сомкнуты; впереди окошек и между ними стенки головы не сомкнуты, образуя Т-образный валик, который обрамляет окошки спереди и отделяет их друг от друга; глаза расположены по бокам головы латеральнее окошек, антенны [см. (2)] на вентральной стороне позади окошек; клипеус и мандибулярные пластинки [см. Arthroidignatha (1a)], будучи расположены вентрально позади окошек, небольшие и лежат в одной плоскости. У некоторых видов передне-медиальная часть головы с окошкам вестигиальная, в результате чего голова имеет V-образную форму с глазами на передне-латеральных выступах. Переднегрудь с выступающими в стороны паранотальными лопастями, на которых находятся окошки, сходные с окошками на голове.

(2) Модификация антенн. Антенны [прикрепленные вентрально под глазами – см. (1)] характерного строения, сходного у всех видов (рис. 9.8.1B): маленькие, у имаго флагеллум 1-члениковый [т.е. антенна 3-члениковая – см. Amyocerata (1) и Hemelytrata (4)]; единственный членик флагеллума веретеновидный, проксимально с тонким коротким стебельком (в отличие от интеркалярного членика, характерного для Heteroptera, этот стебелек не отчленен от флагеллума). У личинок младших возрастов антенны 1-члениковые, у личинок старших возрастов – 2-члениковые (Helmsing & China 1937).

(3) Двучлениковые лапки. Лапки имаго 2-члениковые [как у личинки – см. Parametabola (5)]. Все ноги ходильные, задние ноги по строению такие же как передние и средние (в отличие от специализированных прыгательных задних ног у Auchenorrhyncha и Progonocimex/fg).

(4) Бриофагия. Все виды сосут соки мхов (Bryophyta).

Плезиоморфии Coleorrhyncha (в отличие от Heteroptera).

(5) Положение хоботка. Головная капсула без вентральной склеротизации позади ротовых придатков (т.е. без защечного моста, свойственного Heteroptera); так что внешний хоботок [см. (6)] отходит от задней части головы, и между его основанием и стернитом переднегруди находится лишь сочленовная мембрана (рис. 9.8.1D). 

(6) Трехчлениковый хоботок. Внешний хоботок 3-члениковый [см. Arthroidignatha (1d)]; некоторые авторы называют этот хоботок четырехчлениковым, считая за первый членик мембранозный участок, соединяющий основание хоботка с головой и стернитом переднегруди [см. (5)]; однако  в отличие от Heteroptera, этот участок не несет склерита (рис. 9.8.1D).

(7) Тенториум. Имеется вполне развитый тенториум: передние тенториальные ямки явственные, а отходящие от них передние руки слиты с задним тенториальным мостом [см. Pterygota (1)].

(8) Три глазка. Могут присутствовать все три простых глазка [только у имаго – см. Eumetabola (2)]; в этом случае парные глазки широко расставлены (как у Heteroptera и Subtericornes, в отличие от Euhomoptera). Глазки развиты лишь у полнокрылых особей одного вида Peloridium hammoniorum. У короткокрылых особей этого вида и у всех прочих видов, представленных только короткокрылыми особями, глазки вестигиальные или отсутствуют. 

(9) Аролий. Между двумя коготками имеется аролий в виде крупной присоски [см. Hemelytrata (6)].

(10) Основание брюшка. У брюшка [уплощенного дорсально – см. Heteropteroidea (2)] первые два сегмента уменьшены, заметно ýже следующих сегментов; бока III сегмента выступают вперед, охватывая I и II сегменты; дыхальца I и II сегментов находятся на дорсальной стороне [так что только дыхальца III –VIII пар находятся на вентральной стороне – см. Hemelytrata (1b)] (рис. 9.8.1E). То же у Auchenorrhyncha, в отличие от Heteroptera, у которых дыхальца II пары находятся на вентральной стороне.

(11) Гениталии. В гениталиях самца парамеры сохраняют сочленение с основанием пениса и мышцы, идущие к основанию пениса [см. Hemelytrata (7)].

Размеры. Мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 2–5 мм. 

Геологический возраст. Насекомые, имеющие все названные выше признаки Coleorrhyncha, известны только в современной фауне и в ископаемом состоянии не обнаружены. Судя по амфинотическому распространению, Coleorrhyncha появились не позже того времени, когда прервалась сухопутная связь между Антарктидой, Австралией, Новой Зеландией и Южной Америкой. Некоторые авторы относят к Coleorrhyncha, помимомо современных видов, вымерших Progonocimex/fg1 лишь на том основании, что у тех и других имеется сочетание признаков Heteroptera и Auchenorrhyncha – плоско складывающиеся крылья и отсутствие гулы; в связи с этим необоснованно приписывают молодому амфинотическому таксону Coleorrhyncha более древний возраст и широкое распространение в прошлом.  

Состав и распространение. Около 30 видов; только Нотогея – умеренная зона Южной Америки (Патагония), Австралия и Новая Зеландия (Burckhardt 2009). Полнокрылые особи обоих полов имеются лишь у одного южноамериканского вида – Peloridium hammoniorum Breddin 1897 (рис. 9.8.1A); только по ним можно судить о строении крыльев, крыловой зацепки и глазков, присущих только летающим формам. У этого же вида имеются и короткокрылые особи обоих полов. У всех прочих видов бывают только короткокрылые особи: хотя их передние крылья довольно длинные и целиком или почти целиком закрывают брюшко, перепоночка [см. Heteropteroidea (3)] не развита, крылья не налегают или почти не налегают друг на друга и непригодны для полета.

Систематическое положение Coleorrhyncha. Помимо принятого здесь отнесения Coleorrhyncha к Heteropteroidea, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha и Plantisuga в парафилетический таксон Homopterida s.l. (см. Arthroidignatha: «Классификации» I).

II. Объединение Coleorrhyncha и Auchenorrhyncha. Эти таксоны имеют общие уникальные признаки [см. Coleorrhyncha (5)–(11)], которые являются либо аутапоморфиями Hemelytrata, вторично утраченными у Heteroptera, либо синапоморфиями Auchenorrhyncha и Coleorrhyncha.

* * *