X-1.3.2.4.1. Raphioptera MacLeay 1821 – ледничники, или бореиды

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Enteracantha Calyptroptera Raphioptera)

(рис. 10.12.1–10.12.3)
(рис. 10.12.1, 10.12.2, 10.12.3)

Ранг. От семейства до отряда; в XIX веке – обычно от рода до семейства.

Название. Название Raphioptera сходно с широко употребляемым названием Raphidioptera, относящимся к другому таксону (ср.: Rhaphidioptera: «Название»). Однако это не должно служить основанием для отвержения названия Raphioptera, поскольку оно значительно старше. По своей этимологии название Raphioptera точно соответствует данному таксону, поскольку происходит от слов ραφις (игла) и πτερον (крыло), что связано с уникальной игловидной формой крыльев самца (тогда как название Raphidioptera не имеет адекватного перевода).

Аутапоморфии Raphioptera

(1) Бриофагия. Имаго и личинки [см. (4)] специализированные фитофаги, питаются ризоидами мхов. Прочие Enteracantha являются либо хищниками (имаго Metamecoptera и др.), либо кровососами (имаго Aphaniptera), либо детритофагами (личинки Aphaniptera, отчасти личинки и имаго Scorpiomuscae и др.), но не истинными фитофагами.

(2) Зигостипес. У имаго стипесы максилл [в составе рострума – см. Enteracantha (2)] полностью слиты между собой в единый непарный зигостипес (zygostipes), так что прементум нижней губы находится дистальнее этого слияния (в отличие от прочих Enteracantha).

(3) Модификация крыловых вестигиев. В строении крыловых вестигиев [накрывающих вершины плейральных столбиков – см. Calyptroptera (1)] имеется резкий половой диморфизм. 

У самца вестигии передних крыльев длинные, изогнутые, с крючковидными заостренными вершинами; они направлены назад-вверх, так что нависают над спиной и загнуты вершинами вниз (рис. 10.12.1A). Вестигии задних крыльев самца по форме сходны с передними, также изогнуты, но круглые в сечении (рис. 10.12.1B); у Caurinus/fg вестигии задних крыльев утрачены. Крыловые вестигии самца служат для удержания самки при копуляции. 

У самки вестигий переднего крыла обычно несет небольшую отчлененную овальную лопасть, лежащую на спине и закрывающую маленький вестигий заднего крыла (рис. 10.12.2A–B); у самок Boreus reductus Carpenter 1933 и B. navasi Pliginski 1914 вестигии передних крыльев не имеют такой лопасти и не закрывают задних; у Caurinus/fg вестигии задних крыльев утрачены.

(4) Строение личинки. Личинка [питающаяся мхами – см. (1)] ведет скрытый образ жизни в моховых подушках, малоподвижная и имеет модифицированную форму тела следующего строения (рис. 10.12.3). Туловище короткое, изогнуто С-образно. Ноги [вестигиальные – см. Enteracantha (4)] без склеротизованных члеников; у личинки Boreus/fg2 каждая нога заканчивается неподвижным цилиндрическим туповершинным отростком, который внешне выглядит как дистальный членик ноги, но внутри пустой и состоит только из покровной кутикулы (рис. 10.12.3); у личинки Caurinus/fg ноги еще более редуцированы. Брюшко без ложноножек [см. Enteracantha (4)], лишь на последнем сегменте брюшка имеется пигопод [см. Metabola (1A)].

Размеры. Мелкие, длина тела 2–8 мм.

Геологический возраст. Юра – ныне. Известны два ископаемых экземпляра (самки имаго), относящиеся к двум видам – Palaeoboreus zherichini Sukatsheva & Rasnitsyn 1992 из верхней юры Монголии и P. baissicus Sukatsheva & Rasnitsyn 1992 из нижнего мела Бурятии (Сукачева & Расницын 1992). У обоих видов яйцеклад имеет строение типичное для Boreus/fg2 (см. «Классификация»), но рострум почти не выражен (в отличие от Boreus/fg2).

Состав и распространение. Более 30 видов; только Голарктика (Новокшонов 1997).

Систематическое положение Raphioptera. Традиционно Raphioptera относят к парафилетическому отряду Mecaptera (см. Enteracantha: «Классификации» I). Предлагалось также объединять Raphioptera и Scorpiomuscae в таксон Opisthogonophora в составе Pistillifera (см. Enteracantha: «Классификации» IV).

Классификация Raphioptera. Raphioptera (или Boreus/fg1) делятся на Caurinus/fg и Boreus/fg2.

1. Caurinus/fg [fg:1979]. Включает единственный вид, обитающий на западе Неарктики (США, Орегон) (Russell 1979, 1982). Характеризуется рядом аутапоморфий: простые глазки утрачены; рострум не выражен; задние крылья полностью утрачены, имеются вестигии только передних крыльев [специализированные – см. Raphioptera (3)]; у личинки ноги редуцированы до одночлениковых папилл, втягиваются в тело. В отличие от Boreus/fg2, яйцеклад отсутствует, а 1-члениковые соции не слившиеся, широко расставлены; IX и X сегменты брюшка мембранозные и способны втягиваться внутрь.

2. Boreus/fg2 [f:1835; g:1816] включает все остальные виды и характеризуется следующими аутапоморфиями. У самки имеется яйцеклад особого строения: VIII кинетапофизы [см. Calyptroptera (5) и Enteracantha (7)] длинные, образуют пару «вентральных створок» (hypovalvae), прижимающихся снизу к IX и X уромерам; IX и X уромеры образуют «дорсальную створку» яйцеклада; соции [см. Metabola (7)] 1-члениковые, с широкими основаниями, почти треугольные, слиты медиально и образуют заостренную вершину «дорсальной створки» яйцеклада; у Hesperoboreus/g соции остаются не слитыми на вершине; у Boreus/fg3 (sine Hesperoboreus) соции слиты по всей длине, а X тергит сильно удлинен (рис. 10.12.2С). У личинки каждый из пары агрегированных сложных глаз состоит 3 или 2 стемм (рис. 10.12.3) (в отличие от Caurinus/fg, у которого он сохраняет все семь стемм) [см. Metabola (1Ca)]. Boreus/fg2 отличаются от Caurinus/fg следующими плезиоморфиями. У имаго имеются 3 или 2 простых глазка; в отличие от Scorpiomuscae, Nannomecoptera и Metamecoptera, у которых глазки сближены, у Boreus/fg2 глазки широко расставлены. Подобно большинству скорпионниц, рострум длинный [см. Enteracantha (2)] (рис. 10.12.1A). У самца вестигии передних крыльев [специализированные – см. Raphioptera (3)] относительно крупные, обычно достигают IV сегмента брюшка; сохраняются вестигии не только передних, но и задних крыльев. У личинки ноги [вестигиальные – см. Raphioptera (4)] более развиты, чем у Caurinus/fg и дифференцированы: передние ноги расположены вентрально, средние и задние ноги более массивные, широко расставлены и направлены латерально (рис. 10.12.3).