X-1.2.3.1. Nothomegaloptera Engel 2004 – сиалиды

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
 Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Neuropteroidea Meganeuroptera Nothomegaloptera)

(рис. 10.6.1–10.6.5)
(рис. 10.6.1, 10.6.2, 10.6.3, 10.6.4, 10.6.5)

Ранг. В XX веке – обычно семейство; в начале XIX века – обычно род.

(1) Модификация максилл. У личиночной максиллы дистальный выступ стипеса, несущий галею, отчленен от остальной части стипеса и слит с первым члеником щупика; в результате этого латеральнее лацинии находится Y-образно раздвоенный придаток, проксимальная неразветвленная часть которого состоит из одного членика (результат слияния части стипеса и первого членика щупика), а от вершины этого членика отходит 1-члениковая медиальная ветвь (галеа) и 4-члениковая латеральная ветвь (2й–5й членики щупика) (рис. 10.6.4A). Такой придаток напоминает двуветвистый телоподит ракообразных [ср.: Eucrustacea (2)], но имеет независимое происхождение. У куколки и имаго максилла имеет нормальное для насекомых строение, с обособленными галеей и 5-члениковым щупиком (рис. 10.6.4B) [см. Hexapoda (2)]. При линьке с личинки на куколку из первого членика двуветвистого придатка личиночной максиллы развивается часть стипеса и первый членик щупика куколки. В данном случае судьбу каждого участка максиллы при линьке с личинки на куколку можно проследить по тому, что при этой линьке у максиллы сохраняются все щетинки и часть мышц, а перед самым экдизисом куколочная максилла остается расположенной в кутикулярном покрове личиночной максиллы, лишь немного сдвинувшись проксимально (рис. 10.6.4C) (Kluge 2005b).

(2) Модификация головы. У личинки голова [прогнатная – см. Meganeuroptera (3)] имеет характерную форму: сужается кпереди, а в задней части вытянута так, что позади основания нижней губы между краями головной капсулы имеется удлиненная мембранозная поверхность (в отличие от Eumegaloptera, эта поверхность не склеротизована, т.е. гула отсутствует) (рис. 10.6.2A); задний тенториальный мост расположен поперечно близко от покровов (рис. 10.6.4A); передние руки тенториума у личинки очень тонкие или вообще отсутствуют. У имаго задний тенториальный мост сохраняет ту же форму, что и у личинки, но к нему добавляется пара передних рук [см. Pterygota (1)]. Ротовой аппарат личинки [с видоизмененными максиллами – см. (1)] грызущий и адаптирован к хищничеству; у имаго все ротовые придатки развиты, но не нефункционируют [см. Meganeuroptera (3)]. 

(3) Модификация ног личинки. У личинки ноги и плейриты груди дифференцированы: на переднегруди и на среднегруди они имеют сходное строение и отличаются от заднегрудных. У каждой ноги личинки [с нерасчлененной лапкой и двумя коготками – см. Metabola (1Cc)] тазик удлинен, бедро и голень несут правильные ряды длинных щетинок, коготки длинные и плавно изогнуты. На передней и средней ногах претарсус повернут унгуитрактором назад, а ряды наиболее длинных щетинок на бедре и голени находятся на задней стороне ноги; на задней ноге претарсус повернут унгуитрактором вперед, а ряды наиболее длинных щетинок на бедре и голени находятся на передней стороне ноги. Таким образом, когда передние и средние ноги направлены вперед, а задние ноги направлены назад, все претарсусы оказываются обращенными унгуитракторами латерально – т.е. все коготки направлены остриями латерально; наиболее длинные щетинки оказываются расположенными на тех сторонах бедер и голеней, которые обращены латерально (рис. 10.6.2A). Эпистернум заднегруди сильно увеличен по сравнению с эпистернами переднегруди и среднегруди и служит местом прикрепления мощной плейро-коксальной мышцы, двигающей заднюю ногу вперед. Поскольку брюшко не несет цепкого пигопода [см. (5)], задние ноги используются для движения личинки задом наперед.

(4) Пятичлениковые жабры. У личинки жаберные отростки [состоящие их двух активно подвижных члеников – см. Meganeuroptera (1)] имеются лишь на I–VII сегментах брюшка; у личинки начиная III возраста и старше дистальный членик каждого жаберного отростка разделен поперечными перетяжками на 4 безмышечных членика, так что весь отросток выглядит 5-члениковым (рис. 10.6.2A). Благодаря своей расчлененности жаберные отростки способны закидываться на спину и делать волнообразные движения, обеспечивающие ток воды спереди назад вдоль тела, что способствует газообмену в стоячей и медленно текущей воде, где обычно обитают личинки сиалид.

(5) Хвост личинки. У личинки вентральная часть X сегмента брюшка [соответствующая парапроктам – см. Amyocerata (8)] вытянута назад в виде длинного непарного мягкого хвостового отростка (рис. 10.6.2B). Этот отросток по форме и размерам несколько напоминает латеральные жаберные отростки [см. (4)], но, в отличие от них, нечленистый и не несет мышц и трахей. Анальное отверстие открывается над основанием этого хвостового отростка; дорсальнее его находится короткий ясно обособленный тергит (в отличие от Eumegaloptera, у которых тергит X сегмента брюшка не обособлен). Каких-либо зацепок или пигопода на X сегменте брюшка у Nothomegaloptera нет [в отличие от Eumegaloptera и многих других личинок насекомых с полным превращением – см. Metabola (1A)]. Хвостовой отросток несет многочисленные длинные щетинки и, будучи эластичным, выполняет функцию хвостового плавника: с его помощью личинка может плыть головой вперед, волнообразно изгибая брюшко вверх-вниз. Кроме того, личинка может плыть задом наперед, резко подгибая брюшко вентрально (как личинка Eumegaloptera на рис. 10.6.6A).

(6) Особенности имаго. Имаго отличается от Eumegaloptera следующими неуникальными аутапоморфиями. Глазки отсутствуют [см. Amyocerata (4)]. У лапки [5-члениковой – см. Metabola (1Cc)] четвертый членик уплощенный, двулопастной (рис. 10.6.1).

Размеры. Длина тела 12–15 мм.

Геологический возраст. Палеоген – ныне. Наиболее древние представители известны из балтийского янтаря (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Состав и распространение. Около 100 видов; Голарктика, Афротропическая, Неотропическая и Австралийская области.