X-1.3.2.3. Nannomecoptera Hinton 1981

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Enteracantha Nannomecoptera)

(рис. 10.8.2C, 10.11.1, 10.11.2) 

Ранг. От рода до надотряда.

Аутапоморфии Nannomecoptera

(1) Водные личинки. В отличие от прочих Enteracantha, личинки обитают в воде, где удерживаются на подводных предметах при помощи особых крючьев на вестигиях ног [см. (1a)] и на вершине брюшка [см. (1b)] (рис. 10.11.2). Как и у многих других Enteracantha (Scorpiomuscae и Metamecoptera), личинки являются активными хищниками. В связи с водным образом жизни у личинок I–III возраста все трахеостии замкнуты и не функционируют; однако у личинки IV (последнего) возраста имеются функционирующие дыхальца [8 пар – см. (3)]. Закончившая развитие личинка выходит из воды, и куколка развивается на суше (Pilgrim 1972).

(1 a) Ноги личинки (рис. 10.11.2C–D). Каждая нога [редуцированная и заканчивающаяся бедром – см. Enteracantha (4)] состоит из несклеротизованного тазика, необычайно удлиненного тонкого склеротизованного вертлуга и короткого бедра, стенки которого отчасти мембранозные, отчасти склеротизованы. На вершине бедра имеется несколько склеротизованных крючьев, подвижно сочлененных со склеритами бедра. К основаниям этих крючьев подходит мышца-разгибатель, неподвижный конец которой крепится в основании вертлуга. Таким образом, крючья способны совершать активные движения и функционально заменяют утраченные коготки. Ранее тазик ошибочно принимали за бедро, вертлуг – за голень, бедро – за лапку, а крючья – за коготки претарсуса (Pilgrim 1972), в связи с чем некоторые авторы считали Nannomecoptera наиболее примитивными скорпионницами, сохранившими полное строение личиночных ног. Однако сравнение мускулатуры личиночных ног Nannomecoptera с мускулатурой нормально развитой ноги насекомого [см. Hexapoda (5) и рис. 6.1.2] показало, что это не так, поскольку мышцы, идущие из туловища, могут подходить к вертлугу, но не к голени, а претарсус имеет аподему, идущую к мышцам-сгибателям, но никогда не имеет мышцы-разгибателя [см. Atelocerata (3)] (Kluge 2004b). По своей мускулатуре личиночные ноги Nannomecoptera (рис. 10.11.2C–D) вполне сопоставимы с личиночными ногами других Enteracantha (рис. 10.9.2C).

(1 b) Брюшко личинки. I–IX уромеры длинные, цилиндрические, без ложноножек или иных выступов (в отличие от Scorpiomuscae и Metamecoptera). Последний (X) уромер такой же длинный, как предыдущие, конический. Пигопод [см. Metabola (1Ab)] представляет собой пару склеротизованных крюков на конце десятого уромера. К основанию каждого крюка подходят мышцы-подниматели, неподвижные основания которых крепятся в десятом уромере (рис. 10.11.2B). Кроме пары крюков, на конце десятого уромера могут быть развиты две непарные втягивающиеся анальные жабры (Pilgrim 1972).

(2) Сосущий ротовой аппарат имаго. У имаго ротовой аппарат модифицирован как сосущий (рис. 10.11.1A–B) (Beutel & Baum 2008). Рострум [см. Enteracantha (2)] не выражен. Ротовые части сложены в форме короткого ротового конуса. Верхняя губа удлиненно-треугольная, образует дорсальную часть ротового конуса. На вентральной стороне верхней губы имеется продольный желоб. Мандибулы уменьшены, удлиненно-треугольные, уплощенные, неподвижные (мандибулярно-краниальные мышцы утрачены, мандибулярно-тенториальные очень слабые); медиальный край мандибулы не склеротизован, без инцизора и молы. У максиллы кардо и стипес слиты неподвижно, галеа отсутствует; лациния удлиненная, с продольным желобом на медиальной стороне [о максиллярном щупике – см. (4)]. Нижняя губа [без глосс и параглосс, с 2-члениковыми щупиками – см. Enteracantha (5)] образует вентральную часть ротового конуса. Гипофаринкс слит с нижней губой, так что слюнной канал [исходно открывающийся между гипофаринксом и нижней губой – см. Hexapoda (3)] открывается на дорсальной стороне нижней губы внутри ротового конуса. Прижатые друг к ругу части ротового конуса образуют 2 канала: дорсальный канал, служащий для сосания жидкой пищи, образован желобом на вентральной стороне верхней губы и прижатыми к ней мандибулами; вентральный канал, служащий для проведения слюны, образован парой желобов на прижатых друг к другу медиальных сторонах максиллярных лациний (рис. 10.11.1B). Такой ротовой аппарат не может служить для прокалывания, а может использоваться лишь для сосания жидкой пищи (предположительно, нектара из неглубоких нектарников).

Помимо Nannomecoptera, сосательный канал, образованный желобом на верхней губе, имеется у Aphaniptera и Diptera, а слюнные протоки на максиллярных лациниях имеются у Aphaniptera (см. «Систематическое положение» II и Указатель признаков [1.39], [1.58]).

(3) Утрата последней пары дыхалец. Из десяти исходных пар трахеостий [см. Amyocerata (2)] последняя пара утрачена, так что имеются 2 межсегментарные пары на груди и 7 сегментарных пар на I–VII сегментах брюшка. У имаго все эти 9 пар трахеостий функционируют как дыхальца (рис. 10.11.1). У личинки последнего возраста криптоторакальные трахеостии замкнуты [см. Metabola (3)], так что имеется 1 пара стеноторакальных дыхалец [на переднегруди – см. Mecopteriformia (5)] и 7 пар сегментарных дыхалец на брюшке (рис. 10.11.2). У более молодых личинок все трахеостии замкнуты [см. (1)].

Признаки Nannomecoptera неясного филогенетического значения

(4) Сенсиллы максиллярного щупика. У максиллярного щупика [5-членикового – см. Hexapoda (2c)] 3-й членик утолщен и на медиальной стороне несет сенсорное образование в виде глубокой ямки с палочковидными сенсиллами (рис. 10.11.1). То же у некоторых двукрылых [ср.: Diptera (7)]; некоторые авторы считают это либо синапоморфией Nannomecoptera и Diptera (см. «Систематическое положение» II), либо синапоморфией Enteracantha и Diptera (см. Enteracantha: «Систематическое положение» II).

(5) Трехчлениковые соции самки. У имаго самца и самки соции [см. Metabola (7)] причленяются к вершине десятого уромера, а между ними находится непарный анальный выступ, отчлененный от десятого уромера. У самца соции 1-члениковые. У самки соции 3-члениковые (то же у Scorpiomuscae); в отличие от Scorpiomuscae, их первые членики не слиты друг с другом и причленены порознь к десятому уромеру (рис. 10.8.2C) [ср.: Scorpiomuscae (2)]. Некоторые авторы ошибочно принимают отчлененный анальный выступ за вестигий одиннадцатого уромера [см. Hexapoda (8b)]. 

(6) Гениталии. Строение гениталий самца имеет следующие особенности (рис. 10.11.1): тергит и стернит IX уромера слиты, так что весь IX уромер представляет собой цельное кольцо, не имеющее выступающих назад дорсальной или вентральной лопастей. Базипарамеры [неподвижные, но отделенные швом от IX уромера – см. Enteracantha (8)] слиты на большом протяжении в цельный генитальный тегмен (в отличие от Calyptroptera); задняя стенка их дорсального югума образует сложную конструкцию из вдающихся внутрь лопастей и мышц, но не образует такого семенного насоса, как у Scorpiomuscae или у Metamecoptera  (Willmann 1981, 1987). Телопарамеры расположены так, что сгибаются навстречу друг другу (в отличие от Calyptroptera); возможно, это синапоморфия Nannomecoptera, Scorpiomuscae и Metamecoptera.

Размеры. Длина переднего крыла около 5–9 мм, длина тела 4–6 мм.

Геологический возраст. Принято считать, что Nannomecoptera появились либо в мезозое, либо еще раньше, в палеозое. Палеозойскими представителями Nannomecoptera считают Nannochoristella reducta Riek 1953 и Neochoristella optata Riek 1953, описанных по имаго из поздней перми Австралии; некоторые авторы считают этих насекомых не относящимися к Nannomecoptera (Новокшонов 1997). Мезозойскими представителями Nannomecoptera считают разнообразные виды, описанные по имаго и личинкам из юры и мела Сибири (Новокшонов 1997, Rasnitsyn & Quicke 2002). Однако среди признаков, видимых на этих ископаемых остатках, нет ни одного, который доказывал бы их принадлежность к Nannomecoptera. Судя по большому сходству всех современных видов нанномекоптер и их нынешнему нотогейскому распространению, они всегда были распространены лишь в пределах Нотогеи.

Состав и распространение. Несколько видов, только Нотогея: один вид в Новой Зеландии (philpotti Tillyard 1917 [Choristella]) и по нескольку видов в Австралии и в Чили.

Систематическое положение Nannomecoptera  

I. Традиционно Nannomecoptera относят к парафилетическому отряду Mecaptera (см. Enteracantha: «Классификации» I). 

II. Некоторые авторы предполагают родство между Nannomecoptera и Diptera, основываясь на следующих признаках.

(1) У имаго 3-й членик максиллярного щупика [5-членикового – см. Hexapoda (2c)] утолщен и несет комплекс сенсилл, расположенных в особом углублении. Этот признак выражен у Nannomecoptera и некоторых Diptera-Nemocera. Существует предположение, что это аутапоморфия таксона Antliophorida, объединяющего всех Enteracantha и Diptera (см. Enteracantha: «Систематическое положение» II). Независимое возникновение этого признака в разных таксонах маловероятно; однако, судя по тому, что он отсутствует у большинства Diptera, он не является консервативным, и поэтому неясны границы таксона, у которого он исходно имеется.

(2) У имаго ротовой аппарат сосущий, с пищевым каналом, образованным верхней губой [см. Nannomecoptera (2)]. То же у блох, в связи с чем некоторые авторы предполагают непосредственное родство между Nannomecoptera, Aphaniptera и Diptera (что противоречит аутапоморфиям Calyptroptera). Однако у двукрылых, в отличие от наннохорист, мандибулы исходно сохраняют первичную мускулатуру, приспособлены для прорезания кожи позвоночных и утрачиваются при утрате способности к кровососанию; у двукрылых слюнной канал проходит в обособленном гипофарингеальном стилете, в отличие от наннохорист и блох, у которых он образован лациниями максилл [ср.: Diptera (1)]. 

(3) Личиночные глаза [исходно имеющие 7 кутикулярных линз – см. Metabola (1Ca)] не имеют кутикулярных линз и располагаются под обычной ровной кутикулой головы (рис. 10.11.2A). Однако подобное упрощение зрительных органов (глаз и глазков) встречается у многих других насекомых.

(4) Личинки Nannomecoptera и водные личинки некоторых Diptera-Nemocera имеют втягивающиеся анальные жабры [см. Nannomecoptera (1b)]. Однако разнообразные жабры, в том числе анальные, многократно и явно независимо возникали у водных личинок разных насекомых – Plecoptera, Eleuterata и др. [см. Hexapoda (9)].

Предположение о непосредственном родстве Nannomecoptera и Diptera противоречит тому факту, что у Nannomecoptera, как и у всех прочих Enteracantha, провентрикулюс заполнен акантами [см. Enteracantha (1)], тогда как у Diptera их нет. При этом аканты настолько консервативны, что сохраняются у всех скорпионниц и блох несмотря на различную пищевую специализацию.